В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 9
Текст из файла (страница 9)
ПО сВОсй сути дробление — это рйл 11спрсрыВИО следующих ОднО зй лругим митОтических дслений ~иготы, В результате которых Олий клетка — оплолотВОреннос яйцо 1»рсВрйщаетсй В многоклсточнь1Й комплекс, Рост отсутстиуст, Об»цйй ВНСщняй фОрма ЗарОЛЫщй В ПроцСССС др06ЛСНИЯ Не МСНяетсй „но Образуетсй Внутрсннйй (псрВичнйй) полость тслй -', блйсто11сль,Этим глйВным образом и ОгрйничиВЙютсй кй 1сстВснныс изменений структуры зйродьнцй В Зтот период, Взаимное рйспол 11ИС Ч~ астси цитоплйзмы ййцй В процессе дроблений по больщсй части не мснйстсй, но Они попйлйют В рйзнь1с блйстомеры.
Ялерно-плазменное Отнощсннс низкое и В начале Лроблсний Достигает уроВнй„характерного длй Обычных соматических клеток. В процессе дроблений митотическис ЦНКЯЫ имеют слслуюЩис 1зсобснности. Синтез ДНЕ. нйчинйстсй одноаременно уже В пронуклсусйх. Это Вполне Обьйснйетсй тем, чтО Все факторы ИИИЦийЦНИ СННТСЗЙ И РСПЛИКЙЦИИ ДН.К (ДНК,-ПОЛИМСРЙЗЫ, НУКЛСОЗИД- трифосфйты, гистоны длй сборки нуклеосом и пр.) целиком при1гйдлсжйт йй1цу. Все Они Запйссны В ООГенсзе, Й зйпйсОВ их столько и Они распределены по Объему цитоплйзмь1 ййцй т;1к, что прйкти- ЧССКН В ЛЮбОМ МССТС СПОС06НЫ ИницййрОВЙТЬ яЛСрНЬ1С СИНТСЗЬ1. Об Зтом, В 1астности, СВидстельстВуют случаи полиспермии, когда Все Ядра спсрматозоидоВ, попаВщис В ййцсклстку, начинают реп- Л1П1ИРОВЙТЬ ДНК.
10 Же ПРОИСХОДИТ И С ЯЛРЙМИ СОМЙТИЧССКИХ КЛС- ток, ВВслсннь1х В цитоплйзму ООцитй. Сами клсточньк» ЦИКЛЫ укорочены за счет рслук11ии О» и б. псриолоВ. Это слсдстВНС ТОГО, ЧТО СИНТСТИЧССКИЕ ПРОЦЕССЫ, ПОЛГОТЙВЛИВЙЮЩИС ОЧСРСДНЬГЕ ЛС" ЛЕНИЯ, СВЕЛСИЫ К МИНИмуму, ПОСКОЛЬКУ ПОДЙВЛЯЮЩЙЯ ЧЙСТЬ ПРО" дуКТОВ, ОбрйзуЮщйяея При ЭТИХ СИНТСЗЙХ, уЖС ЗЙПЙССНЙ В ЗрСЛОМ ййцС, » Период уКОрОЧОН бЛЙГОдйря СИНХрОНИЗЙции рСПЛНКЙцИИ ВО Вссх репликонйх ГенОмй.
Клетки эукйриот полирспликОнны. Каж- дый рспликОИ мОжст рсплицирОВаться аатОнОмнО. ~ инхрОниаа сия рспликации сокраъцаст сс Время кратно числу рспликОнОВ ПОЛИрСПЛИКОННЫЙ ГСНОМ При дробЛСНИИ яйцСКЛСТКИ рСПЛйциру ется как монорспликонныи ГснОм клсток прОкариот. Самые ко роткис циклы Описаны у н«ъсскомых.
ИИОГда Весь цикл дслсн ДроблениЯ занимает 1О мин, иэ которых на М периоД приходите 3,5 мин, ТакаЯ малаЯ проДОлжитсльность В Данном случае ОбъЯс нястся сщс и тем, что цитОтОмия О'Гдслсна ВО Времени От карйо тОмик В прОцсссс дроблсниЯ и сОпрОВОжддстсй В разнОЙ стспсн Отстаюъцсй От нсс при раЗных типах дроблсниЯ плаЗмотомией. Как уже ГОВОрилось ранее, переход От ОплодотВОрсниЯ к дроб лению ОсущсстВЛЯстсЯ путем актиВацин МРГ (протсаза кальпи.
И, актиВирусмаЯ Осаобождасмым при Оплодотаорснии Г 'а", инак тиаируст цитостатин, блокирОВВВ~~НЙ дстрадацию циклин«ъ В, рсэультатс чсГО ЯЙцсклстка Входит В цикл дслсниЯ дроблсниЯ) ВыполниВ саою роль актиаатора соэрсааниЯ Яйцеклетки, МР продолжаст НГрать роль ВОдйтсля циклОВ кариокинсЗа В прйцсс ДроблсниЯ. На р«ънних, синхронных, стаДНЯх Дроблсний клстОч ный цикл даухфаэны Й. Он СОСТОН~ иэ стадий М и ."ъ. На ~таДии МРГ имссГ маКСН~ВЛ~нуЮ ~~ТНВИОСТ~, на ~~адии Я вЂ” минималь ную. При этом больпий субъсдинипа МРР«а В синхронном дроб лснии это цикаин В, рсГулируст малую субъсдиницу — кинаэ сдс2 (сдс2 — циклинэааисимаЯ кинаэа).
М~~~~ субъсдиница улср жиаас Г Ядро на стадии М до тех пор, пока нс дсГрадируст болып дсГрадациЯ больцъой псрсаодит клетку на стадию 8 интсрфаэы, далее следует синтсэ циклина, актиаируюп~спь больй~ую субъсди ницу. И так прОДОлж«ъстсЯ Весь синхронный период (рис, 24), Наличие и динамика йиклина контролируются нсскОльким белками, Обсспсчиа«ъю~цимн псриодичсскиЙ характер сГО пОЯВлс ниЯ и деГр«ъд«чции. У больъпинсГВа ВНЛОВ бслкоаьтс рстулЯтОры ннк" лОВ ДслсниЯ тр«ънскрибирОВаны съцс В ООГснсэс и хранЯтсЯ цито' плаэмой ЯЙца, Поэтому раннее дробление нс эаВисит От работ Генома дробЯН1ихсЯ Яиц. После ТОГО как запасенные реГулЯт~ър циклОВ расходуютсЯ«начинастсЯ их синтез В бластомсрах.
У ~ъ«чз ньГК жиВОтньтх это ~роиС~~Дит на раэных стадиЯх дрОблсниЯ. '1 ак, у дрОЗОфилы Оъ интерфазы пОЯВлйстсЯ В тсчснис 14-ГО цикла дроб- лсниЯ, а О, — В течение 17-ГО цикла. У 1ппорцсВОЙ лЯГуцъки э стадии пОЯВлЯЮТСЯ сраэу после 12-ГО цикла. МОМент ВключсниЯ собстасннОГО Генома сВЯэан с достижением ОпрсдслсннОГО Ядерно-плаэмсннОГО Отноц~сний В бластомсрах.
С пОЯВлснисм В цикле дроблсниЯ О~ и Оъ интсрфаэы бластомеры начииают расти„цикл их станОВитсЯ чстырсхфаЗным. УтрачиВастсЯ синхронность клеточных делений, поскольку бластомсры начинают синтсзирОВйть раЗ- личныс рсГулЯторы МРГ. РсГулЯциЯ цикла услоъкнЯетсЯ и проис- ХОДИТ С ПОМО1йЬЮ ЦИКЛИНОВ А, В„В„Е И ОТНОСЯ~ШИХСЯ К НИМ киназ (см. рис, 24). Транскрибирустсй также нОВВЯ НРНК, часть ~ «~Горой и колирусмыс сю белки буДут ВострсбОВаны лицъь на стаьчн Г«чструлЯции. Если блокироаать их транскрипцию на этой ста:н~и, то дробление эаВсрпъитсЯ нормально, но ГаструлЯции у та- $,ОГО ЗВРОДЬПЦд НС ПРОИЗОЙДСТ.
ЦитотОмия Оцчцссталястся с пОмОяью дВух мсханизмОВ„доиолнЪИО1цих друГ друГВ: путем ОбразОВаниЯ кольца сократимых мпк~ъофил«ъмснтОВ«которые Гантслсобраэно псрстЯГиВают разде'~Ясмыс массы, и путем ВстраиВ«ъниЯ мсмбр«ън«продолжаюъпих нптомсмбраны форми~~юц~ихсЯ бластомсрОВ. Кольцо сокр«ътимых Фпл«чмснтОВ ОбразустсЯ В кортик«ъльнОм слОс дслйпмйсЯ клетки В НЛОСКОСГИ, ПСРПСНДИКУЛЯРНОИ ПРЯМОЙ, СОСДЙНЯКЙПСЙ КЛСТОЧНЫС пснт~ъы. 06~~ЭОВаацънсь, филймсъпарнос кольцо работает ~аМОСТОЯтсльнО„нсзаВисим~ь От Ядр«ъ, и бсэъЯдсрный фраГмснт ЯЙцсклст~н может дробитьсЯ.
Мсмбранн«ъЯ бороэд«ъ — продолжение ци*омсмб~ъ«ГН1 Обр«чэую~пихсЯ бластомсрО — Возникает путем ВстраиВаний запасенных прсдБЪсстаснникОВ. (:ООтн01лснпс мсжду псраым и Вторым мсхйнизмамн такОВО, «ГГО процесс дроблсниЯ цитОплзЗмы начинает псрйый, а заВсриъй- ~ т ВторОЙ.
Степень Выраженности эГих мсханизмОВ у яйцсклсток р«ъэных типОВ нсодинйкОВа. У малйжслткоаых Яйцсклсток Ярче Выражен псрВьъи*, а у мнОГожслткОВых — Второй, Поридок дроблсниЯ ОпрсдслЯстсЯ так наэыаасмыми прааилами '«~~..«ЧКСВЪ 1) КЛСТКИ ИМСЮТ ТСНДСНЦИЮ ДСЛИТЬСЯ На РВВНЬГС ДОЧЕРНИС; '1 КаЖДВЯ ИОВВЯ борозд«ъ имеет тенденцию ВрссэатьсЯ под прЯмым ПО3$$$ОНОЧНЬ$9 Рис. 29.
Дробление и бластуляцнЯ ла$$$$етника ((..Е. ИеЬС$$, 1953): А — медиаиимй среа лйпа $ереа Час п~~л~ оплодотаореиил; Ж вЂ” стадил 2 бластомероа (стрелко$$ обозиачеиа медиаи$$ая плоскость аародь$$па); 8- стадие 4 бластомероа; Г- ст~дил 8 бластомероа (2,5 и по~~с оплодотаорениЯ). Задние бластомерь$ (спрааа Внизу) сОЩхкат боль$иую часть материала серпа,",$$ поаднлл 1 аиафааа иетаертото дроблеиил (Вид аародма$а сае~йф); Š— аародьии иа стадии $б:. бластомероа (Вид сбоку) — 3 микромероа Ваерау, 3 макромероа Вииау; Ж— аародь$В$ иа стадии 32 бластомероа (3,5 ч после оплодотаореиил) — алра клеток иа аиафаае или метафаае перед б-й бороадо$$; 3 — зародм$п иа ~~~дни 64 ~л~~ок .' ( кой покаааиа персанеаадилл осымбриоиа); И вЂ” среа бластуль$ (3,3 ч пос- .
ле О$$лодотаоренйя) — аиимальиь3$$ пол$ос ВВерху, Вететатианми Ви$щ. а . Энто- ',. дермальиь$е клетки ае$етатиаиОГО полюса бО3'аие кселткОм и крупнее; А — по здилл бластула груи$еаидио$$ формы (бластоцель больцвй); б и Ч вЂ” дорзальиаа и 1 Веитральйай стороны аароль$И$а В$К$$цзетОЯ В типи $ну$О ОднОслОЙну$О $$елОблзстулу, пОскОльку тисличиВзетОЯ В Рзэмерзк и приОбретзет непГ$ВВ)$льну$О слеГкз $$$.$ $ Я$$уту$О $1)Орму (Рис, 29).
1зетрулЯииЯ, ОДнзкО, нзчинзетсЯ пОслс У$$еличениЯ числа клетОк ззрОДыц$з ДО 1ООО* Щ~бЯ$$(ееОЯ ЯЙЦО лз$$$$етникз считзлОсь клзесическим приме- $В$М $$ЕЛЕТЕРМИНИРОВЗННОГО, РЕГУЛЯ$$ИОННОГО РЗЗВИТИЯ. ДЕЙСТВИ- и*дьнО, иэ кзл$дОГО блзстОмерз 2-клетОчнОЙ стздии дОстзтОчнО ЧИСТО РЗ3$$ИВЗЛ$$СЬ МЕНЬ$ДЗЯ РЗЗЬ$ЕРОМ„$$0 ПОЛНОПЕННЗЯ ЛИЧИНКЗ, $':$$Ц$е$$$$е пОЛОВ~н~ 4-клетОчнОГО э$$РОдь$0$з приВелО к дВум прин- ПИПИЗЛЬНО РЗЗЛНЧНЬ$М РЕЗУЛЬТЗТЗМ. В ЕЛУЧЗЕ РЗЗДЕЛЕНИЯ ЗЗРОДЬШ$З ип ~~Л~~~~Ы пО плОскОсти пер$$ОГО деле$$НЯ дрОблениЯ иэ кзждОЙ $С$ $ВиВзетс$$ ме$$ь$$$зЯ РВЗмерОм, нО пОлнОпеннйЯ личинкз. В слу$пе Р$$ЗДе~$енй$$ пО плОскОети ВТОРОГО Д~л~ниЯ ДРОблен$$$$ иэ кз)к:и)$$ пОДОВ$$нь$ РззВиВВ$Отся дефектнь$е личинки.
АнзлОГичнзя си- $ у$$циЯ $$збл$ОдзетсЯ В 8-клетОч$$Ом ззрОды$$$е. Гзким ОбрзэОм, ЯйцО и эз1$ОДьпп нз ОтзДии ДРОблеииЯ слеДует счит$$ть ФнеДОстзтОчнО ЛСТЕРМИН$4РОВЗ$$НЫМИэ, ИЛИ аНЕПОЛНО РЕГУЛЯЦИОННЬ$МИЬ. $лзее Е1$~тл$$~$Оть$е (1Нии$$Ги). ЯЙ$$з мезОлец$$т$$$$ьнь$е, телОле$$$$тз)$ьнь$е. ДРОблен$$е ГОлОблзстическОе.
ПерВые дВз делениЯ дрОб- ПЕНИЯ ОЧИ"ГЗ$ОТОЯ РЗ$$$$ОМЕРНЫМИ, ТРЕТЬЕ ВЬЦ)ЗЖЕННО $$ЕРЗВНОМЕР" ИОе. С:~~ГО мОмен*з стз$$ОВ$ГГСЯ ззметнОЙ зсинкрО$$$$ООть дрО6$$е- ПНЯ з$$имзль$$ь$$$ и ВСГет$$тианы)$ блзстОмерОВ. ПОЯОсть дрОблениЯ «$змечзетеЯ нз стпдии 3 — 16 блзстОмерОВ, Нз стадии 128 блзстОме- $$ОВ фОрмируетсй типичнзЯ $(елОблз тулз с мнОГОелОЙнь$ми стень$$м$$. Ее мО)кнО $$зэВзть тактике змфиблзстулОЙ, пОскОльку ВеГетзт$$Внь$е и знимзльные блзстОмеры су$ц~.тВеннО рззличз$ОтОЯ РзэЬ$ерзми.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
