В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 4
Текст из файла (страница 4)
ИрефОлликуллрилл ме)ОЛерм«т; 5 — фОллик)'- ллриме КлеТКИ; 6 — ООиит ВЯМ и бескрылым н~секомЫМ. При солитарном способе пи~ВИНЯ растуц1ий Ооцит получает Все нсобходимь$С длЯ макромолекулЯр- НЫХ СИНТСЗОВ ИНГРЕДИСНТЬ$ В НИЗКОМОЛСКУЛЯРНОЙ ФОРМЕ ИЗ ЦСЛО- мичсской жидкОсти и из полОВОЙ жслсзы. ПОчти у Всех этих форм с$$стсмь$ Гранулярного эндоплдзматичсскОГО рстикулума, аппарата 1 ольджи участвукът В синтезе желточных белков и нх запасании В Виде Гранул.
Морфология солитарнОГО В1$тсллогснсза сВидстельствуст О том, чтО ъкслточнь$с бслки сннтсзируютсЯ В энДОплазма" т$$чсскОм ретикулумс, а фОрмиройаннс жслтОчнь$х Г1ъанул происходит В аппарате $ Ольджи. Гам жслточныс белки сОсдинЯютсЯ с углсвод11ми«а ОтдслЯю$$$исс$1 от концсвь$х 1$истерн мелкие мембраннь$е пузьЦъькн с углеВОДно-бслковь$м комплсксОм сОВДинйют- сЯ друг с Дру ом, образуЯ ъкелгочные Гранулы, Прн этом Способе питания В$$тсллОГенсз, т,с. запасанис желтка, а также накоплснис Всех типов РНК происхОдят за счет эндогеннь1х синтезов В Самом расту$$1см Ооцитс. А$$име$ГГщй~ый тип питания, т.с. Осу111сствлясмый с помо$цью ВспомОГатсльнь1х клеток, пОдразделяется на нутримснтарны$$ и фолл $$КУЛЯРНЫЙ.
~фО$Р$О$$енл1щ$иый сиОсОО л$1О$Он$$я («$С$ъ$$И, члснистонОГие), Ооцит В яичникс этих животных окружен тро$~10$$итами — ссстр$$нскими клстками (клетками-кормилками)„с кОтОрыми Он связан цитоплазматическими мостиками. Весь КО~ПЛСК~ представлЯСТ Собой клон $$ли $$ъуппу половь$х клеток с нез1$вс$и11снной цитотомией. От$$0111ен$$с числа трофо11$$ТОВ к числу оогоннсв у 1ъазных Видов ъкнвотнь$х неодинакОВО и менЯстсЯ От 25: 1 у кольчать1х «$срвей До 2000: 1 у дрозофилы, Как полагают, из такого синцитиЯ оогониальных клсток Ооцитом станов$4тс$$ т11,'кОтОра11 контакт$$рует с бОль1$$$1м числом сестринских клеток (наиболыиа11 свЯзность).
В оогенезс $рофоц$$ть$ си$$тсзируют рРНК, котораЯ по ц$$топлазматн«$С- ск$$м мостикам В Виде РНП-«1асти11 1$осту$1$1ет В ооци* (рис. 6, Г). ««РИ фОЛЛМК$«ЛЯРЛОМ СПОСОБ." ЛИО1ОИОЯ ВСПОМОГВТСЛЬНЫМИ КЛСТКВ- мн служат сОматичсскнс клстк$$ В состаВС яичника. Большинству жиВОтных сВОйствсн ОО$ с1«е ««$«олликул ЯрнОГО типа. Вступаю1ИИЙ В оогснез фолликул, т,е.
О«ъ11«Г1 н Окружаю1ц$1$$ его слой Вспомогательнь$х фолликулйрных клеток, формируют мнОГис беспозВОночнь$е, В тОм числс и нскотОрыс отряды насскОмых, а "Гакжс хОрдО- Вь$С, а слсдователь1$0, п~зво~о~~~~ ж$$вот$$ые и человек. Фолликулярный эпитслий В зависимОсти От стадии раз1$нтия Оощ4та может быль плоским, кубическим илн столб«$$1ть$М. В $1ериоД ВителлОГС- нсза ОсноВИВЯ масса "кслтка Образустсй за счст поступлений Вс$цсств извне и Ооциты с экзОГснным синтсзом желтка рдстут с больинъй скОростью; 90% белка, накапливаемОГО В Ооцитс, сО- дсржитсЯ В желтке, В таких Ооцитах происходмт акт$$вный эндоцитОз.
В повсрхностнОЙ зОнс ООцита пОЯВлйетсЯ мнОжсство пиноцитари1«1х пузырьков, содсржа111их Витсллогснин — прсд1$1сствс1$н$$к жслточных бслкОВ, поступасмь$х из крови, ВитсллОГснин — ОснОВ" ной структурн1«1Й Ко~пон~нт желткового белка и преДставлЯСТ собой* комплекс дВух белков: липовитсллина и фон Витина. ЛипО" ВН.Гсллин — липопротсид, содсржац$ий дО 20 % липидОВ (МОлскулирнан масса 400 ООО). Фосвитнн — фосфопротенн (молскулЯрнаЯ ~~С~~ 40 000), содсржац$ий 8 % фосфата. (:ТруктурнаЯ единица жсл- тОчнОЙ пласт1$нь$ Образована Одной молекулой липовителли1$а и двумЯ молекулами фосвитина. Вителлогснинь$ у разнь$х животнь$х синтез$$руюь ся В разных соматичсских тканях и В п1ъоцсссс эВОлюцнн посГспснно кОнцснтрируются В строГО ОпрсдсленнОм Орга$$с, У ~~~ВОИОЧ~ЫХ Витсллогснин Вырабать$$$астсЯ печенью ~~М~К. ВнтеллОГеннн синтезируетсЯ клетками печени и нахОДнтсЯ пОД ГормонаЛЬИЫМ Контролем (рис.
7). Гипоталамус Вь$деляет ГОрмон люлибсри$$, под ВлиЯнием которого $'ипофнз Вь$дслйст ГонадО" тронные Гормоны (ФСГ, Лг) в кровь. Под их воздействием клетки фолликула синтсзи$ъуют В кровоток эстроген. Эстрогсн индуцщъуст и контролирует как нд урОВнс транскрипции, так и нд ур0$$не тра$$сляцни синтез ВитсллОГснина клетками печени. На$1римср, ссли дО ВОздсйстВия эстрогсном В клетках псчсни Витсл логсниново$$ НРНК не Обнаруж$$валось, то после ВоздействиЯ В враждой клерке печени поЯВЯЯлось до 50 тыс.
молекул Витсллогеннновой 1$РИК (что составл$$ст почти половину всей $$РНК орга- Рис. 7. Схема $01ъмональной $ъегуляции В ходе созревания женских полояь1х КЛЕТОК: А -- яя~еяяо«еяеь я лаффере1В1$1рояяь оо$$1г«я„Б — еоъреяян11е я1$цекяе$яя я ояЪяяаяя; «' — яитеяя«огеяя«1*, 2 — $«еяея««; .$ — аетрогев; 4 — ГЯ$$отв$яямуе; 5 -- «оя«ы$о$ро«$«««я11 горя«оя; 6 — п«яофяъ'„У вЂ” фояявку«ъяря«яе яяегя$С 8— орогеетероя; 9 — ояуляпяя; 1Π— ядро ооцахя; Л вЂ” яоетуялеяве я ооцят яител- ЯОГЕНЯВЯ низма). Из этих 5О ть$С. активируется приблизительно 1,5 тью.
Иа клетку. Кроме того, эстроген увели~ива~т срок жизни этих молекул с 16 ч до трех недель, В оогснезе В ооцитах $$акапливаются Гистоны (чего нс бывас.г В соматичсскйх клетках), что Обеспсчиваст будущую рспл$$ка$$ию ДНК при дроблении. В период роста рсзсрв$$руются элементы аппарата трансляции. КОНЦентрация Огромного количества рибосОм В ООплазмс ВозмОжна блаГОдаря избирательнОЙ ак ГНВ$юсти рибосОмных Генов (р-$енов) — участков ДНКе содержащих гены (цистроны), с которых транскрибируются «3$ и 28$' рРН К. Эта активность заключается в мнОГократном копщюв$$нии — амплификации — этих участков или экстр$$коп$$рова$$ии с Образо$$анисм экстраядрь$шск, СЙОсОбнОсть продуц$$р0$$ать рибосомы увсличиВас ся В тысячи раз.
Вероятное амплифике$ция р-Гс$$ОВ (рДНК) — принцип работы клсточнОГО $'енома: Она бывает и В соматических Клетках. Однако В ООГснсзе этОт механизм сОхранястся и для удОВлстворсния потреб$$ости В синтезе р$$босом, и для ТОГО, Чтобы «забота аппарата син"Гсза нс пре$$ятствовала мсйотичсскОму $$реобре$зова$$ию хромосом. Механизм амплификации заключается В том„что с петли рлНК снимаются кОльцсВыс кОпии — псрВичные $$дры$$$ки, на которь«х Далее транскр$$биру«отея рРГ$К, ~~об~~д~мы~ для сборки рибосом.
Число и подробности структуры Ядрышск нсОдинак0- Вы у разнь$х жиВотных, но функция у них Общая — нс связанный с хромосОмами синтсз рРН К. В период ООГенеза Ядрышки претерпевают сложныс измснсния, В $$роцсссс котОрых Они мсльчают и прекращают синтез РН К. Накопление 58 и тРН К осуществляется без амплификации, а просто за счег работь$ многократно повторенных генов, кодирующих РНК.
и РНК транскрибируется с хромосом„образующих так н$$зь$$$е$- СМЫЕ 4Лдм$$ОВЬ$С $$$СТКИее — ДССПираЛИЗОВВННЬ«Е ГИГВНТСКИС ПСТЛИ ДНК, перед вхождением В метаф$$зу. Выходя В цитоплазму, ИРН К покрывается бслковои обоЛОЧКОЙ и Образует и$$формосойь$. Больц$инспю их ниходнтся В пОкОя«йсмся состоянии В цитОплазмс ООциТа И е$КТИВИРУЕТСЯ ПОСЛС ОПЛОДОТВОРСНИЯ, Амплифицированнез$$ ДНК В кйнцс Оогснсза разру$$$астс$$. Ядро 0$$$$$$та В п$и$фазе мейоза В оогейезе. В профазе 1 мейоза ПРОИСХОДЯТ К0$$ЪЮГ$$$$$$Я ХРОМОСОМе 06РВЗОВВНИС СИН$$ПТОНЕЬ$е$$$Ь- ного комплекса, кросси$$$.0вср, т.е. события„опрсдсляю$цис Все дальнейц$ис процессы мейоза (см, рис. 5). В начальнЫЙ период мсйОза, на которь«Й приходится малыЙ рост, В ядре 00цита Осу$цсствляются мейотичсскис преобразования хромосом и послсдова*сльно наступают стадии $$ролсптотень$, лсптОтсны, зиГОГены, пахи- тены, диплотсны.
Иа зиготснной стадии профазы мейоза начинаются образован$$е си$гаптонемального комплекса и конъюгация ГОМОЛОГИе$НЬ$Х ХРОМОСОМ. С$$$$апт0$$СМВЛЬН$е$$$ КОМПЛСКС (С:К)— ЗО это Генетически дете«зминированная трсхе$лсннаЯ белковая структур$$. СК возникает только В мсйозе и необходим для Щ$0цесса КОН'ЬЮГаЦИИ ГОМОЛОГИЧНЬ$Х ХРОМОСОМе ИХ ПРВВИЛЬНОГО РВСХОЖДЕНИЯ (И РСДУК$$ИИ)е а таКЖЕ ДЛЯ ОСУЩЕСПИСНИЯ КРОССИНГОВСРа В мейозс, На пахитенс кОнъюГация завершается ОбразОВанисм бивалснта, чем ЛОстиГается мнимая редукция числа хромосом На ДнплотеннОЙ стаДии ООЦить$ вступают В период роста, В пср- Ву$О полОВину этОГО периода интенсивно увеличиваются ядро и цитОплазма (цитоплазматический рост).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
