В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 3
Текст из файла (страница 3)
В атом тезисе предвосхи)цсно нынец)нес представление о позиционной инФормации, Из своих опытов, в которых изо- лировзнньГС блзстомс~)ы ДВВзли целый зародыш, Дриц) ВыВсл ДруГос ззклю»)снис„сОГлзсно которому проспсктивнзЯ потсицил блз- СТОМСРЗ ~Т.С. ТО, ЧТО ИЗ НСГО МОЖЕТ РЗЗВИТЬСЯ) ВССГДЗ )ПИРС СГО ПРОСПЕКТИВНОГО ЗНЗЧСНИЙ (Т.е. ТОГО, ЧТО ИЗ НСГО ПОЛУЧЗСТСЯ ПРИ НОРМЗЛЬНОМ РЗЗВИТИИ), Вес это, В свок) Очередь, слу)кит следствием ТОГО, что способнОсть клеток к дич)ч)срснцировкс прОявлястся В цслом ззродыц»е, прсдстзвлйю)цсм собой» по Г.Дрицф, 4Гзрмоничсски эквийотснцизльную систему~. УСТОЙчнвость рззвитиЯ» которзЯ ОсобсннО ПОРЗ)КЗСТ В ТЩЗТСЛЬНО ИЗУЧЕННЫХ ИМ ЯВЛСНИЯХ РСГСНСРЗЦИИ У ЗС" цидий, исключающих мсхзнистнчсскос пре~)ормистскос тОлкОВзнис, Он обълснлл„используЯ аристотелевское представление об ОнтоГснсз мнОГоклсточньГх ОрГаниамоВ есть способ и форма соамсстнОГО сущестВОВания зукариотных клсток сдинОГО проис- хождений и разной судьбы.
Все клетки, состааляющис мнОГоклсточный ОрГанизм, происходят из Одной — яица, но разделяются на СОматическис дифч)ерснцироаанныс клетки и полоаьГс клетки, Обсспсчиаающие ОнтОГснсз слсдукицсй Генерации, Отноц)ения мсжду полОВыми и соматичсскими клетками ВссГда стдноаились цснтрОм Внимания ЗмбрИОЛОГОВ. В 1880 Г. М.Нуссбаум обнаружил экстраГонадное обрдзоВание ~о~~~~~ кле*ок у амфибий и рь)б. Наблюдение наасло сГО на мьи:ль 0 сущестВОВ«)нйи нспрерыаной прсемстВснности между пОлОВы" ми клстками В рЯДу пйколсннй. Эту мысль А. Вейсман пОложил В ОснОВу саосй теории зародьццеВОЙ плазмы, которую К.А.Тихоми" рОВ назаал мистичсскОЙ, а А.
Г. Кнорре — романтической. В 50-с Годы Х1Х В, В Официальной биолОГИН эта тсориЯ была назаана илсалистической, ненаучной„однако о ней же И. И. ШмальГауаен Гоаорил, что Ф...В тсОрии А. Вейсмана мы имссм СОВсрц)снно:икончснную концепцию„наиболсс пОлнО Охаатыааюц)у)О проблемы ВВОлюционной теории..., но Во мноГО~ идущую Вразрез с поло)кениями Ч.Д~ц)Вина«'. В 70 — 30-с Годы Х1Х В, цитолоГН у)кс Высказали прсдстаалснис о ядре как носителе наслсдстаснной ин~)орм«)ции, уже су)цсстВОВало описание митоаа и мсйоаа, а так:кс наблюдение 0 ~~до~~~ постойнстВс числа хрОмОСОм В клс"Гках. Гаким был научнь)Й фон„ )Га котором создааалась теория ~~одын)сВОЙ плдамы.
3, Деление клстОк мОжст быть раВИО- и нсраВИОнаслсдстВснным, т.е. при дслсний происходит полная или частичная передача дстермин«ант дочерним клеткам. 4. При Обр«)ЗОВании сОматичсских клстйк пс1)сдача дстс1)минант дочерним клеткам нспОлная, 5. Простсйц)ис п1)и делении получают Всю зароды)цеаую плазму и поэтому потенциально бессмертны. 6.
МИОГОклсточность СВяэана с рааделснисм функций между клетками. 7. 1 Олько полоаыс клетки мнОГОклеточных, подобно простсй)цим, ОкаЗыааются хранителями Всей зарОдьпцсВОЙ плазмы, пО- атому они Образуют бессмертный рЯд В чс1)сдс поколений, который Вейсман назВал зародьппсВым путем. Клсткн сомы Отмирают В каждом пОкОлснни. СВоей теорией А.
Вейсман сделал мощный прорыа В будущее, прсдаосхитил ~~ОГН~ СОВремснные прсдстаалсниЯ бнолОГии ра~- Вития. Он Одним НЗ псраых сформулироаал полОжснис о локализации н«чслсдстасннОГО Всщестаа В хромосомах (идах); Высказал мысль О дискрсГности наслсдстВсннОГО материала. Понятие О дс" терминантах предаосхитило понЯтие «Гснэ (В.Л. ЙОГ«)нссн, 1909). Предстаалснис Об утрате наслсдстаснноГО Всзцсстаа при диффсрснцирОВкс перекликается с СОВрсмснными прсдстаВлениями О дифференциальной актиВности Гсноа как причине диффсрсн" ШЦЮВКИ. Фактически ЛО~НК~ СОВрсмснных построений о ходе реалиаации «проГраммы индиаиду«альнОГО раааития поаторяст лОГику «построений А. Бсйсмана, Итак„СОГласно СОВрсмснным прсдстаалениям, псрВьнс клетки ИОВОГ~ Ореаниама (бл«)стомсры), ОбразоааВщиссЯ и~ зиГОты, нс специ«)лиаироааны, но„как и сама аиГота, способны ВыполНЯТЬ ВСК) ФПРОГ~ИММУэ РЗЗВИТИН, ИХ ПОТОМКИ вЂ” СОМВТИЧССКИС КЛСТКИ ОРГаннама — МОГУТ ВЫПОЛНЯ'ГЬ УЖС ТОЛЬКО ЧВСТЬ 4ПРОГРВММЫэ, т.с.
Они детсрминнроааны. Затем дстсрминирОВанныс клсГки претсрпсаают конечную диффсрснцироаку и станОВятся специалиЗироаанными. ( псци«)лиЗироаанныс клстки п1)ОизВОдят так назы))««емыс и36ыточ«ныс бсчкй, которые Опредслйют специфику ткани. Поскольку Вес это происходит с клетками ОднОГО и ТОГО жс ГСНСТИЧССКОГО СОСТ««ВВ, ДОЛЖСН СУ«ЦССТВОВ««ТЬ МСХВНИЗМ ЭПИГЕНС" тичсской рсГулЯции, обсспсчиВающий их диффсрснцирОВку. Если бы не с)чцсстВОВ«)ло мсханизма ««Включающс$ Оэ и ««Вы клю«~аю)цсГО«Гены, то Вес соматические клетки дол)кны были быть Одинакоаыми. К«)кОЙ-то процесс дол)кен упраалять передачей чс- РСЗ МИТОЗ СОСТОЯНИЯ «ВКЛ)ОЧСН вЂ” ВЫКЛЮЧСНэ. ЭТОТ ПРОЦЕСС ВВЖСН как длЯ соэданиЯ клеточноГО разнообрааиЯ ОрГанизмоВ, так и длЯ сГО полдсржания.
19 Су~цСССТ))уСТ три ГИПОТСЗЫ, 06ЪВСНЛЮИ~ИС ЗПИГСНСТИЧССКОС РСГ~»- лщ)ОВанис и эпиГсистичсскОс наслсйОВйнис, т.с. псрсиОс чсрсз ми" ТОЗ,СОМВТИЧССКИХ КЛСТОК СПСЦИфИЧССКОЙ СХСМЫ ДСЙСТВИЯ ГСНОВ. 1 ("хсма бслкОВОГО наслсдОВВИНЯ, СОГласн0 зтОЙ схсмс, ГсннаЯ ВКТИВНОСТЬ РСГ)»ЛИРУСТСЙ ПУТСМ СОСДИНСННЯ С ОПРСДСЛСННЫМ УЧЙС- ) кОм ДН)(. бслка — ВктиВатОРВ или инГибитОра ГсннОЙ актиВИОсти. 370т бслОк псрсдастсЯ слсду)О%им Гснсрацийм клстОк, Включйстся В тОт жс УчастОк ДНЕ и тсм Опрсдсляст их ГснстичсскУю ак) и ВИОсть. Гаким ОбразОм, пО зтОЙ схсмс РсГулЯПНЯ Осу)исстВлЯ- стся на УРОВнс транскрипции, : 2 Измснснис пОслсдОВатсльнОсти ОснОВйний ДНК сОматичсских клстОк, сОщ)ОВО)кдак)щсс диффсрснцирОВку, ПОкйзанО, чтО ПО ЭТОЙ СХСМС ДиффСРСНйир~»ЮТСЯ КЛСТКИ ИММУННОЙ СИСТСМЫ, синтсзирую)цис иммунОГЯОбулины. НО, пО-ВидимОЧУ, данныи случай частный, так как при ВтОм измснсниЯ клстОк нсОбрйти- МЫ, ТОГДВ КВК МНОГИС Диф~~)СРСНЦИРОВКИ СОМЙТИЧССКИХ КЛСТОК ЧйстО ИОсЯт Обратимый характср.
3 (:хема химической модификации Дн Е. АктиВИОсть ДНК мО- ди~~)ицирустсЯ мстилирОВйнисм питОзина с ОбразОВанисм 5-мс- ТЙЛЦИТОЗИНЙ. (;У~ЦССТВУСТ МСХВНИЗМ ПСРСХОДВ МСТИЛЬНОЙ МСТКИ В ДОЧСРНИС КЛСТКИ ЧСРСЗ РСПЛИКВПИК) ДНК. БСЛКИ вЂ” ~)СГУЛЯТОРЫ ГСНСТИЧС- скОЙ актиВИОсти нсОдинакОВО ОтнОсятся к мстилирОВВниым и нсмстилирОВанным цспйм ДНЕ, и таким ОбразОм Осу)цсстВЯЯстсЯ зпиГснстичсскаЯ РсГулЯННЯ, Обсспсчи))аю~цаЯ диффсрснциальную Гснстичсскую актиВнОсть ООматичсских клстОк — сс сОзданис и НОдлср)канис (М. ХОллидсй„1989). У ~)ЯЛВ )киВОтных пйлОВьГВ клстки ОбразуютсЯ из ООма ичсских клси)к на прОтЯ)кснии ВссГО ОнтОГснсза.
Напримср» у ГубОк — из ЯмсбОцитОВ и хОанОцитОй„у ки)йсчнОпОЯОст ных (класс ГНЛРОйдныс) — из интц)стициальных клстОк, у плОских чсрВсй — из нсО- бдйСТОВ. ОЧСВИЛНО, ЧТО К ВТИМ )КИВОТНЫМ ПОНЛТИС ЗВРОЛЫ)ИСВОГО пути В пОнимании А. Всйсмана нсп))имснимо. ДЯЯ пОлихст и ОлиГОхст ха))актсрнО ~)аннсс 060сОблснис За~аТ- ка пОЯОВьГК клстОк, кОтОрыс ОбразуютсЯ из ООматичсских. .ПОЛОВЫС КЛСТКИ ОСТВЛЬНЫХ Г~)УПП ."КИВОТНЫХ, В ТОМ ЧИСЛС ПОЗВОНОЧНЫХ, ФОРМИРУЮТСЯ ИЗ 0006ОГО ЗВЧВТКа ПСРВИЧНЫХ ПОЛО~Ы~ клстйк, или-ГОИОйитОВ, ЭтОт зачатОк у Разных )киВОтных 060с06- лЯстсЯ на Разных стйдиЯх эмбриОГснсза, ИО ))ссГда ОтдсльнО и нс- заВнсимО От ЗВЧВ~К~ пОлОВОЙ )кслсзы.
('ОГласнО сОВрсмсннь)м прсдстаВлсниям, у мнОГих жиВОтных (НСМВТОДЫ„ЧЛСНИСТОНОГИС, ПОЗВОНОЧНЫС) ЗВЧЖТОК ПСРВИЧНЫХ власе Млеконитвющив. Половые клетки являются потомками эмбриОнйльньгх "ГОтийОтентных клеток, присутствующих В 6ластодерме зародыща В периОд Формирования первичнОЙ пОлоски. Затем Они ~о~ад~ют В заднюю Внезароды левую знтолерму, мигрируют В стенку кишки и В Окружающую ее мезенхиму, а затем перемещаютея в дорзальный мезентерий к закладке Гонады. 1оноциты ранних зарол~йией, поврежденные рентгеновскими лучами, не Восстанавливаютсл (А. П,Дыбан, В. С, Баранов, 1977). Итак, перВичные полОВые клетки — Гоноциты появляются рань" ще полОВОЙ железы и суЩеству(от незаВисимо От нее фис 2, 3). ДО развития Гонады Они активно перемещаются В Организме с тОками жилкостей.
Перел миграцией половые клетки несколько раз лелятся, НО. наЧав миграцию, йелиться перестают, Оказавщись Вблизи пОлОВОЙ железы, Гоноциты прн6лижаютсЯ к ней амебоид" ным способом, привлекаемые фактором 6елкоВОЙ природы, ко- торы Й Выделлет Гонада. Проникнув В железу, полов~е клетки располагаются у самцов В мозговом, а у самок в корковом слое гоналы. В лальнейием половые клетки до их созреВания находятся В (Оналах — семенниках и яичниках. Созревание пОЯОВых клетОк назыВают прелзщкиышевым разВитием или ГаметОГенезОм.
А — Щ~ОЛ1ма илекОВИФ$ю~ФГО; Б — з.фюДыю ЕУРЯйы; 8 — блзсттай 'ЛЯГ)%цкв; 7 — зййвяй кват:а; 2 — йерйячвые полой~й," ~л©т~й ~~ ет~вхе ®ел~очно~~ й~.~~~й; 3 — )ке.'поййый ме1вйк; 4 — й~~~йчий~ ~~леййе ~кто ва ~рзниц0 ме~кду Светлей я т~мвой зон;~Ив; 5- ~емн~~я ~она (а~ей ~~~~~~); 6 — ~~~~~~я з~в;~ (а~~~ ~~1Ь~~д~); 7 — блйстОВФЙь„8 — пО($ййчиые ИОЛОйке Хлеп;в В п~мзумптвииОЙ энтОд~ю(Фме 23 ~)оста — процссс образоВаниЯ )кслтка (Витсллогснсз, Витсллус— )кслток) занимйст тОлькО часть диплОтсны.
Нэ диплотснс ГомОло" ГИЧНЫС ХроМОСОМЫ КОИЪЮГИруЮТ„ОбраЗуЮТ ТСТрйдЫ И ГОТОВЫ К расхождснию (В псрВОм дслснии созрсВйния). ОднакО нй стадии днакинсза ход мсйоза замсдлЯстсЯ до пОЛИОГО прскра)цсниЯ (блок мсйозй). Блок мсйоза у чслоВска снимастся с наступлснисм почоВозрслостн. Таким Образом, стационарнос состОЯнис бЛОКа мсйоза на ~",гадин диакинсзй г)родол)кастся 1 3 — 15 лст, Профаза 1 мо)кст быть очснь проДолл~итсльнОЙ, и большОЙ рост ооцитои, Способных к ОВуляции, у чслоискэ растягиВастся нй дссятки лст„т.с. на Вссь рспродуктнВный Возраст. В псриод малОГО роста (прсиитсллогснсз«цитоплазматичсский рост) Обьсмы Ядра и цитоплазмы УВсличиВаютсЯ пропорцион'иь- ИО и нсзнйчитсльнО.
При этОм ядсрно-цитоплдзмаз ичсскис ОтнО- щсниЯ нс нарушаютсЯ. В псриод большого роста (Витсллогснсз) В Высшсй стспсни интснсифицируются синтсз и пОступлснис Включсннй В ци*оплазму, приВОдяшис к накоплснию жслтка. ЯдсрноцитоплазмйтнчсскОс Отноц)снис умсньшйстся. Часто яйцсклстк«) В Этот псриод сильнО УВсличиийстся и сс размср Возрэстйст В дссятки («)слоиск), и тО и В Сотни ТЫСЯЧ р«аз (лиг~йики, дрозофилы) и бо- ЛСС («ЗКУЛОВЫС рЫбЫ Н ПТИЦЫ).
НСКОТОрЫС СИНТСТИЧССКИС ПрОЦСС- сы, н«зпримср синтсз НРНК и ООГснсзс $0пОРцсВОЙ ляГушки, уско- рйютсЯ настолькО, что ссли бы Они шли сО скоростью, харйктср- ноЙ для соматичсских клсток, то Оогснсз (по атому компонснту) лол)ксн был продол®атьсЯ 600 лст, Мсханизм роста ооцита нсоди- накОВ у разных ИНВОтных и заВиси Г от типоВ питания яйцсклсток. Рис, б. Различныс типы Оогснеза у кииотных ( Г.Б. Айзснатадт, 1984): А — фВГОиитлримй, Ври кОтОрОм ООЛВимимй ООиит Обл«тллет фВГОиитлриОЙ йктиВМОетьк«(г)бки«киьие«~ИОООлОетиме и рлл «~ерией); Б — еОлит«)рима«ири кО- тОВОм фОллик)«лири~«~е КЛВТКИ либО Отеутетиук)т«либО е)чиеетиуВ)т ии иебОлыВОм ОТРЕЗКЕ ООГЕИЕ)Л (КИВ|Е«~ИОИОЛОЕТИЫЕ, «ЕРВИ«МОЛЛК«ЕКИ И ИГЛОКО.'КИЕ); 9 — фОЛ- ликулйримй«ири кОтОрОм фОлликуллриме клетки Обри)ул)т Олин или иеекОлькО ЭИИТЕЛИВЛЬНЫХ ЕЛОЕВ ВОКР)«Г ООИИТЙ «,ГОЛОВОИО«ИЕ«МОЛЛЮСКИ«««ЛЕИИЕТОИОТИЕ И ВЕЕ ХОРЛОВЫЕ )КИВОТИЙЕ);,« — ИУТРИМЕИТВРИЬ$И«ИРИ КОТОРОМ ООИИТ ЕОЕЙИИЕИ ИИТОИЛЛ)М««ТИЧЕЕКИМИ МОЕТИК««МИ Е ИИТВК)И~ИМИ КЛЕТКВМИ И ВМЕЕТЕ Е ИИМИ ОК- ружеи фолликуляриым Впителием (иаеекомме и черли)„1 — етВОЛОпая клетка; 2 — ииетОбллет; 3 -- ииетОиит; 4 --.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
