В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Нзрул$ный клетОч$$ь$Й слОЙ пр$$Обретзет $ерты пОкрОВ$$О- $О эп$п'елия„клетки уплО$$(з$Отся и плОтнО кОнтзктиру$От дРуГ с д(туГОм. Нз ет$$дин пОэдней блзетуль$ блзстОцель знзчительнО )$Ве$$$чиВзетс$$; фОРЬ$з ЗВРОдь$$из при ЗХОЧ етзнОВитюя неГциВильиОЙ: пиимзльнзЯ Область аВь$бу)$$$ет~ 6Олее, чем ВеГетзтиВнзЯ (Рис, ЗО). Класс Х1)я$$$В$$ь$е $$ь$6ь$, $$т1$яд Ак) лО$$61й~йый, С$$зты. ЯЙ$$з пО'$иле$($Г$$$льнь$е, телОленитзльные. Отмечзется пОлиспермия. ПО" лзГЗ$От, чтО ядра спермиеВ„не слиВ$пихся с )кенск$$м прОнуклеу" СОм, дОлГО Ощиня$Отея В )келтОчнОм елОе яйца, Грз$$ичзщем с 6лзстОдермОЙ„Н д$$)ке у $зстВу$От В перерзбОтке )келткз, ДРОбле$$ие диекОидзльнОе. П~~~~ деление дрОбле$$НЯ ОТЛИЛ~~~ РЯд блзетОме- 1$ОВ От )келткз. КрзеВь$е блзстОмеры и блзстОмерь$„люкз$$(ие В Ое$$ОВзнии блзстОдермь$, ООкрзнЯ$От СВЯэь О л(елткОм.
Шесть деле$$и$$ дрОблениЯ прОЛОдЯт бОлее или ме$$ее син$$РОИИО, пОсле чеГО с$$нкрОИИОсть нзру$изетОЯ. В НТОГе В ОСИОВзнии блйстОдермь$ фОР- Ь$$$руетсЯ периблзст или слОЙ мерОцитОВ. В Реэультзте дрОблениЯ Обрзэуетсй дискОблзстулз, снзру)ки ОГрзниченнзЯ ОЯОем плОтнО е «а»вЂ” ф~:.,"» -'Ф'~'«"' .-.=.й"-: « $ф $„'***;. .:.'* «» Ж Е Рне. 3). Дробление щележаберных «хрй(цеВые рыбы) ((".,Е.)4СЬжп, 1953): А — ~~)ОАышейый ййей е Рй)йробййй)йййей йл1)ймй й ййрййй ейермй)О)~ййОй« ййййй йерййй берО)йй л)й)бйеййй (йй) Отомйй),' Б — лреблеййе — СГ«с)йй 16 ййер (ййй ейе~~ф йй 4 нейтрал) йый й М кр«йй йый йле) ййх);  — ййй ей©рй)' йй б«) йетойерм) е 64 ййрймй (ййлйы йй йойерйй~)е~й 29 йейтрййьйый й 17 крйейый кй~~~;); Г— йейе1)еййый ере) )й1й)йы1йй йй стйййй«е1йи йете) йуй)Н1ей йе).
Б; Д вЂ” йййере«ейый ерез)йролый1й йй етйййй 64 блйетойерой; Б — йейййййый ере) «~ерей бййс)о»)ерйТ ЗЙРФйь4й)й й ХОнз)е л~юбйеййй; )«» 'й) )»«е е«»«««Ое, «и'О н««пй»». Е («»й««юйерй)«) ««й'ЛННСННЫХ ПОКРОВНЫХ КЛСТОК. ( О ВРСМСНСМ ЩСЛСВИДНЗЯ ПОЛ04. ГЬ 1й1'к"Гулы у))ели«1НВастсЯ, причем В 60льщсй стспсни у ОАИОГО из 11»;10В бл«1столиска.
ПолаГВ)от» что раэли«1НЯ В размере бластоцслЯ 1ййн, иными слОВами» плОтнОсть упйкОВки клстОк В различных й 1стлх бластолсрм1»1) ОпрсДслйст Оси и билатсральну10 симмст" 1ййо 6УЛУщсГО заро««(ыша — Область расц(ирснн010 бластоцслЯ со«»1йетстВуст кауд«1льному концу Ззродыц)В (рис. 31). Жласс Костиь1с рыбы, отр)ц( ОсстроВыс. Яйца скорее полилсци- ~' льныс, чем мсзолсцитйльныс и тслолсцитальнь)с, Дробление 11«" РЙВНОМСРНОС, ЕГО МОЖНО НЗЗВЙТЬ ПОЛНЬ1М С ОЩ)СЛСЛСННЫМИ ОГО- йорками. ОтнОситсльно полнос разлслснис тол1ци яйца В ВсГстй«НВНОй 06ЛВСТИ ПерВО»1 И Второ)4 борОЗДЗМИ ЛроблСНИЯ ЗЗВСрц)й- й~тсЯ к моменту, кола В анималы(ОЙ Области Обр11зОВалось 6О изойп))ОВанных бл«чстомсрОВ.
Ясно, что ~то Возможно ТОЛЬКО при Вы- 1»ажснно14 асннхронности делений рааличных бластомсрОВ. Еще «»лна ОСОбсннОсть, УполоблЯ10щВЯ лроблснис ГЙИОНЛОВ такОВому у к1й:тнь1х рыб, — это трстьЯ борозда дроблсниЯ„И«1праВлсина)1 мс- 1ИЯИОНВЛЬНО. В рсаультатс лроблсния Образуется ам(~)ибластула» 01 раин«1сн1еая слоем покрОВных клеток„способных к эпиболии, Класс Костйь1с ГВЙОВдь4. Яйца полилсцитйльныс, тслОлсциталь1нлс. Дробление нсралномсрнос, асинхронное. ПОлнос разделение Вегетативной области 1, П и 1П мерилиональными борозлами еще более лат)1нуто, чем у хрлц(сВых ГаноидОВ, '"1 «)ИГснциальнос «1стВср) Ос цслснис Отдсллст анимальныс бл11стомсры От ВсГстатиВных. В 1)сзульт«1тс значительно более быстрОГО лроблсниЯ анимальных бла- стомсрОВ формирустсй структура» нзпоминэк)щаЯ бластОДнск«лс)к«В)ц11Я на нсмнОГОчислснных ГНГВнтских ВсГстзтиВных бластОмср«ах, 11дра котОрьтх смещены к Гранлм» Обращенным к анимзльнОЙ бл«)столсрмс.
ПОлОсть бластулы щслсВилнаЯ и 110крыта Г»пнтслнсподоб~~~ слоем — псрилсрмой» ОсущсстВ11Як)щей роль ВслущсГО краЯ при эпнболии (рис. 32). Иялотр)ц( В.остисть1с ~)ыбы. ЯЙца полилсци) «1льныс, Гслолсцит«)л1»ныс. Дробление дискоилальнос. ПсрВыс борозлы лроблсннЯ напраВлсны нор~аЛЬИО к поВсрхности яйца.
Бороэла У деления «рОблсниЯ В Отдсльных блзстомсрах проходит параллельно пОВсрхностн. В рсаультатс Лроблснил образустсЯ Аискобл1)стула» В кото- рОЙ разли«1ак)т слсдук)щис структуры. СЛОЙ покрОВных клсток— псридсрм11» 0110собнзЯ к Обрастаник) зйродыци. Подлсжащ11с слои клеток назыВВ)от Впибластом. Е1цс более 1лубокис слои рыхло лсжа1цих клсток ОтГраничсны От жслткэ псриблзстом и нйзыВВ)отсЯ Гипобластом. Псриблас* формирустсЯ слсдук)ЩНМ Образом. Прилсжащис к жслтку клетки В ОСИОВВнии и нй псрифсрии бласто- ЛСРМЫ ДСЛЯТСЯ ТЙНГСНЦИ«1ЛЬНО НССКОЛЬКО РВЗ» ОТДСЛЯЯ ДОЧСРНИС клетки В Гипоблзст. Затем цитОтОмиЯ прскращастсЯ (полаГак)т, чтО это сВЯ~11110 с сильнь)м Обеднением эГих клеток ~актиВ110Й~ ци- Рйс. 32.
Дробление костйьи Гаиойдов (П.П. И1ииов„1 937): А — зйроа~йй йо о~аайй 8 б~й~*ойеро~; Б, 6, ~' — ~резы э~роли~~ й~ рй~йм~ стйдйй~ лроблеййв й бл'й:Гуляййй„Д вЂ” рййййй б~й~~улй; 7 — йо 1ос~~ лроблеййй; 2 — краемя зойа; 3 — М4крочеры; 4 — ййкромсри топлазмой), ~отЯ в ЯдраЯ нродолжа®теЯ митозы. В результате Образуется мнОГОядерная синцитиальная структура бис, 33). Иадотфяд ЛвоякодьйвФййе. Яи*ца мезолецитальные, телОлецитальные. ДрОбление пОЛное ПервОе и второе делениЯ дроблеииЯ Осужеетвлякл'ся ОртоГОнальными меридиональнО направленными бороздами, третье деление дроблениЯ танГенциальнйе, выраженно неравномерное.
В целом дробление (и поеледу~оГцее развитие тавже) О~ень напоминает тавовое у амфибий. Жлвее Амфибпм, Отряда Беехвоетые, Хвоетатые. Яйца мезолецитальные„телолецитальные. Дробление нолное. Первое и второе Дел~ни~ дроблениЯ ОеуФеетвлЯ~ОтеЯ меридионально нанравленньтми ОртОГОнальными бороздами и ЩзедполаГаютсЯ равномерными. Ш борозда Гииротнав, деление выраженно неравномерное. 1Ъ' борозда направлена не етрОГО меридионально: в ОтдельныЯ бластомерах Возможны суГцественные Отклонения От меридионаАьнОсти. Ч борОзда найрйвлена танГенциально„но также ео значи" тельными и,"кйонениЯми. 'Л борозда В ОтдельныЯ блаетомерах направлена танГенциально Отноеительно новер~ноети зародьниа. Сле- Л Е .Ж' 3 Рис.
34. ДРобление Яйца лЯГУВИ(ы (8.М. СзгЬ(ьп, 1981). БОРОзды ДРоблсниЯ Обозначены римскими цифрами В п01ъядке их пояалеи((и: А — СТЛЛНЛ ЛЛуХ бЛЛСТОМСВОЛ; Б — Л(СЛТОХ, СИОН((СНТрирОЛЛНИМЙ Л ЛСГСТЛТНЛНОМ НОЛу(НЛриИ, ЪЛТруЛНЛСТ ЛрОбЛСНИС, НОЛТОМу ЛТОрОС ЛСЛСННС ЛЯОбЛСННЛ НЛНННЛСТСЛ Л ЛННМЛЛЬНОЯ ОбЛЛСТН ЛЙНЛ рЛНЫНС, ИСМ НСрЛЛЛ бОрОЗЛЛ рЛЪЛСЛИТ ННТОНЛЛЭМТ ВСГСТЛТИЛНОЙ О6ЛЛСТН; 8 — бОРОЪЛМ ТРСТЬСГО ЛСЛСННЛ СМСН(СНЬг 6 *г(ЛНгРЙУьЛСННМ ЗНИМЛЛЬНОГО НОЛЛЪСЛ; Г- 'уГ- ЛОСЛС (ЪЛЛЛ НОСЛСЛОЛЛТСЛЬНМХ ЛСЛСННЙ Л ЛННМЛЛЬНОМ НОЛуН(ЛрНИ ОбрЛЪуСТСЛ бОЛМНОс ЧИСЛО МСЛХНХ бЛЛСТОМСрОЛ„Л Л ЛС(СТЛТНЛИОМ НОЛТПИрИН вЂ” МСНЬгИСС ггИСЛО. 6ОЛСС КрЪгПНЬ$Х бЛЛСТОМСГгОВ; 3 — НОЙСрСЧНЬ(Й СРСЪ бгтеЛСТУЛЬ3; г' — бЛЛСТОНСЛЬ В результате центр 6лзстодискз сформироВзи ВВтономными мелкими клетками из нескольких слОСВ, з нз периферии еГО 06рззуЕТСЯ КРЗЕВОЙ ПЕРИ6ЛЗСТ, В ЖЕЛТОЧНОМ СЛОЕ„ПОДСТИЛЗЮЩЕМ 6леЗСТОДИСК, ФОРМИРУЕТСЯ МНОГОЯДЕРНЗЯ СТРУКТЯИз НЗПОМИНЗЮЩЗЯ ПЕ- риблзст ры6.
Однако В ОГличие От периблзстз ры6 Ядра ЗТОГО слоя способны ОтделЯться От ъкелткз с частью цитоплззмы, ОбрззуЯ МЕРОЦИТ(з( — КЛЕТКИз НЗ6ИТЫЕ ЖЕЫТОЧНЫМИ ГРЗНУЛЗМИз КОТОРЫЕ присоединяются к Вып(ележзщим слоям, появиВ(цимся В результз Ге дробления. Под мно~ослойной частью 6лзстодискз ф~~миру- ЕТСЯ ~ОЛО~~~, ПОЛУЧИВ(ЦЗЯ НЗЗВЗНИЕ ПОДЗЗРОДЫЩЕВОйз ЫЗПОЛНЕН- нзя разжиженным желтком. Различие В цВете 06лзстеи* диска дзлО ОСНОВЗИИЕ ДЛЯ ВЫДЕЛЕНИЯ ТЕМНОЙ ЗОНЫ вЂ” ЗГЕЗ ОРЗСЗ (ПЕРифЕРИЧЕСкзя 06лзсть с крзеВым периблзстом и клетками, прилеГзюц(ими к Исятау) И СавтЛОЛ ЗОНЫ вЂ” атса рсбцеага (цвитраЛЬНая ОбЛаатЬ ЛИС- кзз 06РззОВзннзя слОЯми мелкиы клеток с пОдлежзщей подззРО- дыц(еВОЙ полостью). Периферический периблзст продолжает от- ДЕЛЯТЬ МЕРОЦИТЫ„КОТОРЫЕ ВКЛЮЧЗЮТСЯ В ОСНОВЗНИЕ ЗЗРОДЫЦ(СВОГО диска по еГО периферии.
ОЛИОВремеыно из~~няется морфология клеток, покрыввигцих бластолиск снарули. Они уляинякзтся. в нзпрзВлеыии„перпендикулярном поВерХИО~ТИ 6лзстодермы, приобретая Вил, цилиндрик(ескОГО Эпи~~лия. Процесс начинается В не нтрзльных 06лзстях 6лзстодермы и резспрострзняется нз периф~Рию.
В РезУльтзте 06РззУетсЯ стРУктУРзз полУк(ИВщзя нззВзние с((ъодыц(еВОГО, или эктодермзльнОГО, щитка. Клетки, ОтГрзничинлющие 6лзстодеРмУ От подззРОдыц(еВОЙ полОстиз УплОщзклся, ИЛ(ЪТ((о КОНТЗКТИруКЪтз формируя Структуруз ПОД06иуЮ ОДНОСЛОЙ- (юму эпителию. БлзстоЦель предстзВлен В ВНДе ГЦел1 Видного О проб ГрзнстВз Внутри 6лзстОдискз. Класс Птицы. Яйцо и дро6ле((ие сходны с тзкоВыми у рептилий, Дробление Весьма хаотично, исключая 1 и И борозди дро6ленпя. 1знГе((циезльные 6орозды Отделяют клетки центральной 06- исти зародыц(еВОГО диска От желтка, В то Время кзк клетки нз нсриферии ОсГзются сияззниыми с желткОм.
Ядра этих клеток :юВОльно зктиВИО делЯтсЯ, но цитОГОмиЯ не ззВерц(зется. В ре~ультате образуется синцитизльный периферический пери6лзст (ъзРОД(з(ц(еВый Валик), спос06ный Отделять меРОциты, Вклюа(зюн(Неся В состзВ клетОК 6лзстодискз. Блзстоцель ВОзникзет нз стзлии 16 6лзстомероВ В Виде подззродьццеВОЙ* полости (рис. 35). НекОТОРые ыдРзв МИГРНРУют из пеРифеРическОГО пеРиблзстз Вдоль Дна подззродыи(еВОЙ полОсти и формируют здесь центральный пери6лзст. ЗзродьпцеВый Диск„тзк же кзк у р~~тилий, разделяют (Гз з(ез Орзсз и зГез реИцс((ъз.
Клзсе Млекопитзяыииев В(ъдклзсс ОДИ0~®ыОДИые. Яйца кР п((ыез полилецйт~льиыез телолецитзльиые (рис. 36). Дробление дискоилзльнОе, похОже нз дро6леиие Яиц 1ъептилий. 06рззуюшийся блзстодиск сизРУжи ОГРзничен ~д~и~ ~~~ем клетокз к котОРомУ МЕСТЗМИ ПРИМЫКЗЮТ КЛЕТКИ ПРЕРЫВИСТОГО ПОДЛЕЖЗЩЕГО СЛОЯ, ПОДКЛЗСС СУМЧЗТЫВ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
