В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 13
Текст из файла (страница 13)
45. '1 и Йм гзстру)$я)$$$й: .$ -- »»у»»»'»»»»»й)»йр»»зй»»)»»»$»»»р»»»$)»»»; Б,— Б» — й»)»»»»ел»)й»»т»»д» й»»~ ~г~л»»й уйййй)»»»Рйй»$»»»»~йГ)й»И»»»»; В». 8) — ЛЕЛйй»»»»йй»»й У гйдрой~йо»о»»ОЛ»»йй О»)»й ~йй~с»)~~М'„ »»»»:Т$)у~»й)$»»»» у»:»»»»»$й)мелу)»,» А»»»Ы») ~й»йх»»и»Ъ; Д»„Д) — »»»)~»»~дойй)е)»»- »»»»»»»:т»»л»»»»»;»сг$)ул»»»$»»»» у»»й~~ййг»» с)»»$ .Ь~»»$й»~»~)й~~ ЙМ»~ƄŠ— эй»$бой»»й у ~»»»яй»~»е)»»йкй»»»»»'й»ерш К$») й»:Ый)Ы; 1 — бЛйС) ОЗЕ»»»; 2 —:))»)»)Л©р~»З; 3 — Эйй)- зер~~; 4 '- .»~»б»$»»»й»»$»»»» й»»»»»~»е)е»)хйи»); 5 — йел»)~»»»йеш»»й )»0)оле$»йй; 6 — блйсг»)- »»»)Р: 7 — ~»е»»~й йр~е»$)еро»й»; Ь"- й»~)$)»»»$сл»; 9 — »йй~»»»»йй»»$$»".»»»)$$, йойр»»нй»йй$»»»$ й»й»»;$)хй~»»."г».
6~~с»у.:~ игл»)йожй»» ($$». Л) — йо Т, В.О~)$)оу~»о»»0$$; Я», Д» — йо Л.В. В»елйусову; »)с»альйое — пй П, П, Нй»»но»»у, $937) Вую срсду, добиВалсЯ ТОГО, что Они рассыпались на Отдсльныс клсткй. При добавлснии В срсду кальциЯ происход1(ла рсассоциациЯ зтих клсток и Образовывались клсто п(ыс к0$(Гломсраты, Если Диссо($иации 1)одвсрГа)$$(сь Гаструлы амфибий, то В рсассойиироваи$(ь(х коиГломсратах наблюдалось Воссосдинснис клсток В соотвстствии с их ПРОИС$(ОжДСНИСМ И".$ ТОГО ИЛИ ИНОГО ЛИСТКа $««.ЛСТКИ ЗКТОДСРМЫ СО" сдинялись с клстками зктодсрмь$, клстки мсзодсрмы — с клстками мсзодсрмы«клстки з)подсрмы — с клстками В$1тодсрмь1.
В рсзультатс такОЙ ссГрсГаци$$ зародь$$$$свыс листки В рсасс01$иированном, конГломсратс Восстанавливали ИОрмальнос ВзаимораспОложснис. ПрсдпОлаГастся, что 1$роцссс рсассо((Нации и ссГрсГа$$и)$ — стохастичсский, т.с. ~с~ован на случайнь(х контактах клсток дру$ с друГОм, а избираГсльнаЯ рсорГанизациЯ зависит оГ Взаимной адГсзивности их мсмбран при кОнтактных ВзаимОдсйстВНЯх. ПО Гипотсзб $, Розсмана, узнаванис клсток ~снОВано на мсханизмс типа фср- ., мснт-субстрат. На повсрхности Вза)(модсйствуюп(их клсток р()сположсны субстрат и фсрмснт. Фсрмснт„сосди)(ЯЯсь с субстратом, нс ~ еоткусьпист» сГО, а сосдиняст клстк$4.
Интсрссно Отмстить, что даль- ~ нсйшсс сущсствова$1ис клстОк на стадии Гаструлы у амЦ)иб$$$1 сО- ' прЯжсно с обЯзатсльным измснснисм их формь$, хар«1ктсрной длЯ амсбо$(дноГО Движс)(НЯ. Клстки зародып)сй амфибий В культурс, нс про$$$сд1$$ис фазы амсбОиднОЙ миГрации, нс спОсобны испОльзО- * Вать СВОЙ жслток и пОГиба)От. АЛГсзивность и подвижность нсодинаковь$ у клсток разных листков. $(.лстки зктодсрмы, контактируЯ друГ с друтом, Образуют . непрерывный пласт, т.е.
З($итслизируютсЯ. Они способны распростр«$няться над мсзодсрмой и энтодсрмОЙ. $««лстки мсзодсрмы имсют тсндснпию 1$нв(1ГНИ$(ровать В любОс находЯп$ссс)$ поблизости скОплснис клсток и дажс В то, которос Образуют сами. Клстк)$ Витодсрмы ОтнОситсльнО нсподвижны.
Изб)(ратсльнос сродство у клсток а~фибий пОЯВДЯстсЯ на стадии позднсй бл($стулы, а характсрно оно нс только длЯ ~~фибий, но длЯ Вссх животнь(х Вооб($(с. ВОЗМОГ~О, что длЯ морфоГснсзов Губок, Гидр, Гаструл морских сжсй1 и ОТЧасти аМфиб~Й достато«1на 11В«соб$(ость клсток ползать„узнавать и нзбиратсльно сосди$(Ять«Я 4$)УГ с дрУГОм. ВОлсс сл(йкныс формы мОрфОГснсзОВ прсдпола- 1«(ют и друГис качсства, из которых мнОГис нсизВсстны, ..")кспрсссия Гвн()В з$$Г()ть$ и п()явлвн$$Ф акт$$внь$х $(лвток. ($асто с 1)с 1))улЯ1$исй СВЯзывают начало работь$ (Вкспрсссию) Гснов зи10- 114. СущсстВуст $1равило, СОГласнО которому у Видов с мслкими «1й (склстками (2О0 мкм) (сны начинают работать ра$$Ь(пс, а у Видов 1«ол$«$$$ими ЯЙцсклстками (от О„З мм и боль$$$с) — позже.
Суть ««В10жсстВй нспрямых мстОдОВ Опрсдслсния экспрсссии ГснОВ со" «10ит В инактивации Ядср з(Ц)одь$$$$а разл$(чным)$ спосОбами на «««11 или инОЙ стадии раза)$тия. Далсс изучают пОслсдстВия этой* В1$;1к) ива((ии и фиксируют Врсмя, коГда Они наступают. В «$«$стност$$«у Вьюнов мстОдом инакти1)ации ядра сильнОЙ дО- «««11 ионизирующсГО ОблучсниЯ А.А.
Нсйфах Опрсдслил силию ««9 «'«СОВ» и устано$$$$л псриод1$«(ность работы Ядср. Чсрсз 9 ч развитис ««ОВГЗ останавливалось, сели инактивациЯ проводилась В любое ««рсм)1 В псрвыс 6 ч р«1зВ$1т$$$1. С 1$ом01$$ью зтоГО и друГ$(х схОднь)х мстод01$ бь)ло показано, что у рыб (Вьюн) и амфибий $$ри Облучс«и(н $$дра зиГоты развитис Оста)(а$))$ивастс)$ на стадии позднсй бла«тулы и«слсдоватсльно, имснно с этОГО мОмснта ЛОл)кн1А быаи Начинать работ(1ть Ядра зарод$«п)$1$. У морскоГО с)ка В а$$алОГичнь(х «Я1ытах разВитис Г(рскра11$1)стсЯ на стадии срсд$1с$$ бластулы, У мйл" <юсков (больо)ой Г$рудо1)нк) — на стадии 16, У аскарид — 2 — 4 иластомср0$)„у млскоп$(т($ю1$$их — послс 1$срвых двух дслсний.
Если начало рзбот(й Ядс1) з')роды$$$а счит и ь началом собствсн- НО раза)(тия, тО $«1струл)щию, с кОтОрОЙ связыВают 1$0зникнОВс«п(с различий В клстках и с«1мую раннкно д)$(~фсрсн1$ир0$)ку зароФьппа«с))сдуст сопряГать с зкспрсссисй ГснОВ з(ц)одь11$$$$. Ди(ффсрснциаль)(ую актиВность Гснов В процсссс Гаструл)(ции «)ТРВ)ХВЮТ ПО$1Я)'„'ИЯ КОМПСТСНЦИН И ДСТСРМ$$НВЦИИ, Компстснтность зто СпОсОбнОсть клстки ди($х1)срс$$($ир0$)атьсЯ В $(сскольких нсмнОГих н(1пра$)лсниях, Дстсрминация — состОя,- 11ис„при котором клстка ужс Вступил($ на путь Опрсдслснной дич)- «1)срсн($иа($ии и находится В самом сГО началс (т. с, мсжду дстсрми" на1$1(с1$ и диффсрс$$$$ировкоЙ1 нст чсткой Гран()цы).
Д(1$$ны1$ пр$1ыср св(с раз СВ1(дстсльствуст О сложности Гаструляцпн, мнОГОкомпонснтиости, ОтноситсльноЙ нсзависимости и самостоятсльности Осу($(сствляю(1(их сс $(роцсссо$1 и Об их подВижности, блаГОд(Ц)Я которыы ВОзмо)кны Гстсрохронии. ДлЯ Г($ст~)улЯ$(ии х($рактср$$1$ активность особь(х Г$)упп клсток. ЕВ(с ЛО начала Г$)струл)11$1$1$ длЯ МИОГНХ фОрм (амфибий, костис- ....~ $)МОы, морск«)$$ сж) бь(ЛО ОГмсчсно $1ОГружс11$$с Окрап$с$$$(ых нильским Голубь(м клсток (так назь(васмаЯ $1н(рссси)$) с повсрхности пО«1тн до бластоцсл)1.
У морских с)ксй В началс ГаструлЯ$$1$И нсобычайно ВКТНВИЫ клстки $1срвич$101$ мсзснхнмы. Оии псрсмс1$$((ютсЯ от 1)нутрс$$1$с$1 стснки зароды1$111 В ~бла~ти бластопора В Клетки Вторичной меземхнмь1 оброзук)т Лефиннтнннук) мезощ1му Взрослой) Оргйнйзмй, клеткн перийчиой мезенхймы — ске:ют лйчнйкн морского ехай. Иь)Лелеййе Вторичной мезейхймы йз состпйВ псрВйчной кнпзкй зййе~н$иет процесс ГВструляцйй у мор" ских е:кей* (рис. 47). У Вмфнбнй В облпстн блВстойорВ нйблхзлш)тся колбоййдйые клеткн фнс.
487. 0йй способны сокро)айтьсй, йктнВно персмепзВ- хсь Внутрь, н тййуть зп собой остВльйые клеткн, Рис. 47. ПОВеление мезенхнмных клеток В холе гиструлящщ у морского е)ка (Ч. Бодемер, 1971). ПерВичнмс мезенхимньге клетки у)ке мигрирокин Внутрь блйстоцелй, Бторичнь$е мезснхймнме клетки пОпйлок)т Внут))ь блй" стуль$ Вместе с ЙнйВгннйруюпФЙ перВичйой кюпкОЙ, Эти клстки прОЙВ- ллют больп~у)о ВктиВносгь и обрлзук)т псеВлойолнн, Мезснхимнь~е клетки СОХРВНЯХ)Т СВОЕ ПОЛО)КЕННС НВ ВЕРГПИНЕ ПЕРВИЧНОЙ Кн)ИКИ, З ИХ ИИТСВИД- нь)е Отростки пересекйют пОлость телВ н соприкхсхк)тсй с Внутренней поеерхностью эктолермы. СокрВиение этих ОтросткоВ спос06стеуст не" ПРЕРЫВНОЙ ИНВВГН)ЬЗПИИ ПЕРВИЧНОЙ КИП)КИ, В ТВК)КЕ ОТЛЕЛЕИИЮ МЕЗЕН- хнмных клетОк От перничной княки: 1 — Вторичиля мезеихймВ; 2 — перВичиля мезеихим3„3 — Верхи )нхй юигш; 4— псейлоподйй Й хлетклх йеРФииы перВВВ)юн киизки„' 5 -- эктолермх 101 дермы. БылО покаЗано„что наружный монОслОЙ клсгок прсЭум ТНВИОЙ эктодсрмы бластуль1 А1111г») Обладает Одннакоаыми морф генетическими потснциЯми как В Области Щ)сэумптиВИОГО эп дермиса и нерВнОЙ пластинки, так и В области прсЗумптиВИ хордомсэодсрмы.
Монослой этих КЛСТОК Всэдс имеет Ограниче ные морфогенстичсскис потенции, приобретает ~~ОЙ~~~~ эпи лия, растет пластом по Вн) Грсннсму слОю псрВичнОЙ эктодсрм и нс растет по энГОдсрмс, й кОГда Он пОЛОстлан мсэснхимным клетками, то Обраэуст прааиль11ь»й ~дНОСЛОЙИ~Й эпи*слий. Б меэснхимы эпителий ~т~~о~~т~я нсорганиэоаанн1,1м и формир клсткн, Выдсляю1цис муцин (так ИЗЗыВаемые присоскОВые кл ки ранней личинки). КУк-.гкн наружного слОЯ учас Гка прсЗумптиВ ИОН* хорды нс Обладак)т индуцируюгцим дсйстаисм и под Влийнй СМ ВНУТРСННСГО СЛОЯ КЛСТОК ПРСЗУМПТИВНОЙ ХОРДОМСЗОДСРМЫ ПРИ Обретают колбоВ11дную форму, 11ОГ1)ужаЯсь Внутрь эароды111а, Клстк наружнОГО слОЙ эктодсрмы В состаас зачатка нсрВной систем прсВращаются В клстки Выстилки спинномозгоВО$0 канала и же лудочкОВ ГОлОВИО1 О мОЭГа — эпсндимнь)с клетки.
Наружный сл0 щ)СЗумптиВИОЙ хордомсЗОдермы, подстилаюший изнщ)и матери хорды и мсэодсрмы сомнтоа„обрадует эпителиальную 1ипохордальную 11ластинку (т.с, крышу пс~)ВичнОЙ кишки), Внутренний слОЙ псрВичноЙ эктодсрмы Включаст Области эпим дсрмиса, нсрВИОЙ пластинки, хордомсэодермь1. В норме Внутрен, нии* слой, состОЛВ1ий из рыхло расположенных интердигитирую 1цих клеток„нс имеет ~В~ЙСТВ эпитслиЯ. Этн СВОЙстаа могуг 6 приобретены им Щ)н длитсльнОм конта»сгс с Висп1нсй средой ил)1 средой Внутренних полостсй зародь1111а.
Морфогенсти'1сские потенции Внутреннего слОя псраичнОЙ эктодсрмы 11)11рс„чем наружно-' ГО, и шире их собстаснного Щ)оспсктиВ»юго эна 1сниЯ, Нсдстсрми" ~ ниробанныс В эктодсрму клстки Внутреннего слоя В контакте с~ Внсшнсй срсдОЙ и Внутренними пОлостямн Зародыша уплОВ1ают СЯФ приобретают СВОЙстаа эпителиЯ и могут формирОВать присоскОВыс клетки. В Окружении мсЗснхимы клстки ВнутрсннсгО слоя' дифференцируются В структуры мозга и хорды. ДстсрминироВан-~ ньгс на стадии ранней п1струль1 В хордомсзодерму Внутреннис клсткк1 этОЙ Области Щ)и псресадк1»х диффсрснцирЯОТСЯ нс тОлькО В хорду) н мьшп1ы, но и В моэг. Од~ако Внутрсннис клетки дстсрминиро- ВВИИОЙ области хордомсэ1)дермы В эксплантатах и экспсримснталь ных пересадках нс сгюсОбны формироаать эпитслиальныс структу ры, т, с.
различия В морфогснстичсских СВОЙстаах клеток Внутрен-1 него слОЯ псрВичнОЙ эктодсрмы В раЗных ОбластЯх между прсЗумп 1 тиВными Закладками мсньшс, чсм мс)кду клетками нару)кного и, Внутреннего слосВ В Од1ГОЙ и тОЙ:кс прсэумптиВИОЙ Облает)1. В Опытах Г.А.дстлаф было пок11эано, что наружный слоЙ псрВично)1 эк-, 'тодсрмы по мОрфОГснстнчсским СВОЙстаам ОдинакОВ В ОбластЯх прсЗумптиВных хордомсэ1)дс1)м, нсрВИОЙ пластинки и эпидермиса„ 11»»»ПЛИЧВЕТСЯ ОТ ЭНТОДСРМЫ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
