В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 11
Текст из файла (страница 11)
По КОЛИЧЕСТВУ ЖЕЛТКЗ ЯЙЦЗз ВЕРОЯТНО„ СЛЕДУЕТ КЛЗССИ(~)ИЦИРОВЗТЬ КЗК ОЛИГО- ИЛИ МЕЗОЛЕЦИТЗЛЬНЫЕз ТЕ- лолецитзльные. ДР06ление пОлнОе, нО у некоторь(х ВидОВ несет ПРИЗИЗКИ ЛИСКОИДЗЛЬНОСТИ. Гаке При ПЕРВО~ ДС~~~ИИ др06ЛЕНИЛ у сумчатой ~униЦы жсл.ГОк Отделяется от 6лзстомероВ (рис. 37). Второе и третье Деления Дроблений (тзк же, кзк и перВое) нзпрзВлены меридыонзльыо. ЧетВертое деление дробления ОтчетлиВО нерзВномерно и осущестВляется тзиГенцизльно нзпрзВленной 60- роздой.
В этот мОмент ъкелток ИЗМЕНЯЕТ СВОЮ КОНСИСГЕНЦИЮ (~ъззжижзется) и др06Я(циесЯ 1 6лзстомерь( 'лобрзстзютФ еГО. ОДИЗКО ПОЛОСТЬ ТЗКОГО ц(ЗР(ЪВИДНОГО скОплеиия Нельзя считать 6лзСГОЦЕЛЕМ. НЕСКОЛЬКО ПОЗЖЕ НЗ Ф'''"з,':; ."- ОДНОМ ИЗ ПОЛЮСОВ ЗЗРОДЫГВЗ ВОЗ" никзет ВТОРОЙ Внутренний слой клеток — энтодермз, В этОй о6- Рис. 35. Дискоблзстула птиц: ласти Формируется с06СТВенно 1 — бллстомсрм; 2 — ИОлълрольннсллл ЗЗРОДЬШЬ ПОЛОСТЬ 1'ис. 36 Дроблеиис ЯЙ$1СКЛЙДУЩИХ ()ТКО)ЮС, охи)1из) (С.Е.
КС1дс11, (953). .4 — общий дид д1)обящсйюй ЙЙ11окдотдо, д нсн)1)6 Видим бддопикры; Б — ддРодыщ Яд отФВВ1 32 клетка ДЯДйь$11сит~ИЛМ1ЫФ В К1Ю сйыо бдйсто~~оры; Л вЂ” с~й'.й Ясак;д бдуто,'В1ок йй 4 — 8- КЛФТОЧВОЙ ОТД)1ВВ У 21руГих п()сдст11Вителей сумчатых следы диск011дал ьй01'0 дроб- лсииЯ ис11саак)т сОВссм.
Например, ~» Опоссума третье дслсиис дроблсиия иап1)ВВлеиО тйиГсицийльно, БластОмсры фОрмиру)0т пщю- ВИДНУК) СЩ'КТДУ, ПОЛОСТЬ КОТОРОЙ ВЫПОЛНСИЙ 4$)ЙЗЖИ)КСИНЫМэ желтком. Жслток попадает ВО ВисклстОчиОс 111)йст~)аистВО яЙИВ и ВО Врем)1 д()Облс11иЯ бластомсрОВ прсВрйп1астсЯ В Граиул)1. ПОдкласс Плйпс1$тафйь$с. ЯЙЦВ млскОпитакицих самыс мслкис В жиВОтиом ц11рстВс, Влс)111 п)льи1дс. Т11к, аии)тВ чслОВска состВВ- лЯет ВсеГО лишь 100 нм В диаметре, т.е.
мсиьц)с О,ОО1 объема ЯЙВск)Ветки 111пОрцсВОЙ ляГушки, Желтка В УГОЙ мсльчаи111сй из яйцсклеГОк Очейь мало или практически ист сОВссм. Д~)Облсиис самос медлсииОС. ((РОмс ТОГО, расположсиис бластомсрОВ также ОтЛИЧВСТСЯ ОТ 1)ВСПОЛОЖС11ИЯ бЛВСТОМС$)ОВ ДРУГИХ СИСТСМЙТИЧССКИХ ГРУП 1'1, 1 бороада мср1)ди011ал1 11ВЯ, а И бороада В Одиом бластОмсрс мс()ид110иал1*11В)1, а В дрУГОм экВВ йфийльи11Я (Рис. ЗЦ. Н ийкоисц„ их трсты1 ОсОЙсиность — Вы))йжсинай Всиих~)0ииОсть 1)анисГО дробления, т.с. З1ц)оды111 мО)кст сОдц)ж1)ть нспариос количсстВО клстОк. В 1)тличис От д()УГих жиВОтных ГВИОм млскопитак)щнх актиВируст" сЯ В тсчсиис Р1111исГО дроблсии)1 и 11()одуцирует исобходимьГс ВсЩССТВЯ ДЛЯ СГО ПРОДОЛЖСИИ)1. 1 ВК., У МЬПВИ И КОЭЛ11 ПСРСКЛК)ЧСИИС 1ГВ В11ГО1'ичсски11 кОитроль д1)Облси11Я пр011схйдит йа стадий 2-клс- точиОГО ".)111)Од14111В, И, ВОВмОжиО, самос ВажнОс Отличис дроблс- НИЯ МЛСКОПИТВ10ЩИХ ОТД()УГИХ ТИПО — фСНОМСИ КОМПВКТИЗЙЦИИ.
Т11к, ИВ 8-клс пУ1ИОЙ стадии В1Ц)Одьш1 сиачала ОбразОВаи исплотнО 11РИЛСГВ)ОВ1ИМ11 )Ц)УГ К Д()~ГУ бЛВСТОМС()ВМИ СО СВОбОДИЫМИ ПРО- с)Р1111с ГВ11м11 между иими. Оди11ко 110аже иа т011 жс стадии Вес мс- Ь)с, 37. 1'Й36итис сумчдть)х. Дроблси))с ЙЙ11д к11меннОЙ куиицы (П.П. НдйИОВ. 1937): А — о) 1о1ий 2 бддото~~ород; Б — оре) )д1)одьидд Вд отддид 16 бддот~~)од; И— оййдй д1о1 здродыд1д нй о.айдид 16 б))дотом~1)ой; à — обдо1Й дид бддо)одс1)иддь- ЯО1О ВУЗЬ11)ЬКД КДМОВВОЙ К) 11Я11Ы К КОВД) ДРОбдоияд; 7 — бддо)о~1О1Х 2 —,~~дед 83 Яйца лЯГУП1ск принятО Относить к ГОлОблас7ичсским (ТотальнО ~фобЯ1иимсй) ЯЙОам.
Однако 1 и 11 борОЗды лрОблсния пОлнОстью раалсляю7 бластомсры (Заасри1аются) В ВсГстатианой ОблаСТи ли1иь к момсн'Гу ВОЗникнОВсний И 60рОзды. Зааср111снис псраь1х 60розл Вас 60лсс эа7ЯГНВастсй йа дробя111ихсй ЯЙцах ГанОидОВ или чсрВЯГ, Глс мслкис анимальньГВ бластомсрь1 какое"тО ВрсмЯ В нзчачс дробления покоятся на странной с 111ГГОлОГичсскОЙ ТОЧКН зрения С~руКТУ1)с, котоя~к1 м01кно назаать поликарионом с чертами син11ития.
Синцитийльн11Й структур11 (хслтОчная клетка, или жслТОчнын* синц11тий) лостиГаст максимальнОЙ Выра1ксннйсти у зародышей косТистых рыб. Прсобразоаания атОЙ структур1..1 по мсрс рааантия 1а1~0лыи1а Весьма любопь1тнь1. Роль сс нс исчсрпыаастся трофической фу11книсй. Жслт01ный синцитий, а точнее сГО часТь— псрибласт — принимает самОс актиВнос участис В эпиболйи. 8 книГс 1. МорГана (1897) Описань1 Варианты ВзаимнОГО располо~~ни~1 бластомсрОВ В анимальнОЙ полоаинс 16-клсточнОГО ааролы1на ляну1ики, Воэмо~кно, ато разнообразие В~Тор Объясняс7 нсолинакоаостью Обьсмоа бластомсрОВ, Возникаю1них В рялс 11срааномсрных делений дробления.
Б. В. Махотин (1932) на осноаании сраансниЯ бластомсроВ 2 — 4-клсТОчнь1х аарод~ййсй Трех ВилОВ рсскоаых рыб 11ри рассмОтрснии их В плане и сбоку прии1сл к Вийоду О нсраВИОмсрности псраых делений дробления. ДостаточнО тОчньрс иамсрсний ОбъсмОВ (масс) бластомсрОВ лробй~й11хсй Янп костисГых рь16 и бссхаость1х амфибий Фсдитсл1- ИО саилстсльстауют 0 тОм, ч70 раВИОмсрньГх делений лрОблснйЯ В0061ИС НС Су1цССТВуСТ.
ПерВОС, ВГОрОС И ТСМ 6ОЛСС ПОСЛСЛуЮ1цне деления дробления п1ХНВОдят к ВОзникноаснию нсодинакОВых по Объсму бластОмсрОВ. Размеры (Объем, масса) -- Олин НЗ МИОГНХ показателей Все более уВсличиВа101исГОсЯ по мсрс дробления раанообрааня бластомсрОВ В эаролы1лс (рис. 43).
Кроме нсолинакОВь1х размсрОВ бластомсрОВ Выяалсно ВариабсльнОс полмксннс различа10щихсЯ Обьсмами бластОмсрОВ В зародыше. При:иом сОхранястся тенденция сОсслстаа мелких клстОк с мел" КИМИ И КРУПНЫХ КЛСТОК С КРУПНЫМИ И П13СИМУЩССТВСННОГО ПРОИСХОЗЛСНИЯ МСЛКИХ И КРУПНЫХ КЛСТОК СООТВСТСТВСННО 07 МСЛКИХ И крупных клеток прсЛц1сстаую1цсй стаЛН11 раэаития (рис, 44), Нсрааномсрность йслсний дробления лсласТ Весьма приблиаи- тсльнОЙ юиссификацию ЙО признаку симметричности. Интересно Отмстить ситуацию с Дроблением ЯНБ.
ланцстника. ( читалось (часТично счнтастся и ссй~ас), чтй дробя1цссся яйцо ланнстника Обладает 1тал11альной с11ммстрисй. Болсс 71цатслы10с рассм07рснис прнасло к Выаолу О суц1сстВОВании билатсральнОЙ симметрии. 8 ЛсйстВ1$тсльнОсти жс мОГкнО уГВцмдйть, чтО Зйроды111 асим- МСТРИ ЧСИ.
Олн11ко, как ~'к11~1~Васт 8, 8. МВХОТин, раэл1Н1НЯ В размерах бла- стомсрОВ ранних зароды1ис~~ костистьрх рыб Определяют Ось била- этоГО нс следует, что Олинаковыс событиЯ клеточнОГО Ци Кла Осу Ц1ССТВЛЯК)ТСЯ ОЛНОМОМСНТНО В РВЗНЬГХ КЛСТКах Зе»РОЛЫШСЙ. Таким образом, критерии, выбранные длЯ классификезций Яй и Тип~~ дроблсниЯ» Весьма относительны и тсрЯк)т четкость пр ВНИМ»ПЕЛЬНОМ РВССМОТРСНИБ. ПРИ ЭТОМ НЕТРУДНО РВЗЛИЧИТЬ ХВРВК тср лроб)1с)1НЯ, приблизительно симмстрик) лробЯц1сГОСЯ Яйца, Отек)дез слсдУст, чтО кРитеРии классификации В ЛОстатОчнОЙ мЦм3 адекватны лля целсй ОпОзнания, ОлнакО нс Отражаиэт Основных характеристик процсссОВ раннеГО разВития. При сравнс)1ии про1Гессов ЛроблсниЯ разнь1х ЯНЦ Ясно прослсживастсЯ коррслЯционне)Я СВЯЗЬ мсждУ со~о~упноЙ хаРактсРистикОЙ КОЛ~ЧС~~~~ и Распредслсний желтка и типОм сГО Дроблений. Суть этОЙ коррслвции ОпрсдслЯстсЯ известным правилом СВКса — ГсртвиГВ (см.
рис. 43). В заклк)чснис следует сказать О КлассификаЦии Яин ПО признаку рсГул)1ционности и мозаиЧИОсти. Разделение яиц на рсГуляциОнньГс и мозаичныс скорсс отражает истОрические кОнцспции пРС4)ОРмизма и эпи1'енеза» пРО™1)060РствовавГцие на зе1РС экспе РимснтезльнОЙ эмбРиолОГии, чсм СУ1цсство п1)ОцессОВ РеазвитиЯ. К Н»ЗСТОЯЩЕМУ ВРЕМСНИ НВКОПИЛОСЬ ЛОСТВТОЧНО ЭКСПСРИМСНТВЛЬНЫХ Г1)езКТОВ ДЛЯ уТВЦ)ЖЛСНИЯ ТО10, ЧТО ЛЛЯ раЗВИТИЯ ВСЯКОГО ЯЙПВ в Определенной мц)с характц)ны и ре1'уляция„и мОзаичнОсть.
Эмбриональные реГулЯции опрслслЯк)т как ЯвлсниЯ, состОЯ- ЩИС В ТОМ, ЧТО еепОСЛЕ уДВЛСНИЯ, ДОбаВЛСНИЯ И ПерСМС111ИВВНИЯ эмбрион1)льноГО материала возникак)т тем не менее целые зародыи)и нормальноЙ структуры (Л,В. Белоусов, 198О). ДлЯ периода ДРОблсний эти экспеРиемснтальныс Возлей1ствиЯ вЂ” еУлаление, ДО- бввлсниЯ эмбриональноГО материала — соответствук)т естественной Вариабсльности масс (Обьсмов) зиГОты, частей заролып)а и ОтДсльных бластОмЦ)ОВ; 4персмсшиваник) эмбриональнОГО мате- РИ»Зла~ СООТВЕТСТВУЕ"Г ВВРИабеЛЬНОСТЬ В ПОЛО)КЕНИИ И Г)РОИСХОЖЛЕ- нии различак)щихсЯ по размерам бластомеров. Сходство между ЯВЛСНИСМ РЕГУЛЯЦИИ, ВЫЯВЛЯСМЬ)М С ПОМ01ИЬК) ЭКСПЕРИМЕНТЗЛЬНЬ)Х ВМС111»ЗТСЛЬСТВ В ПРОЦЕСС РВЗВИТИЯ, И ВВРИабЕЛЬНОСТЬК) СОСТаВа НОрМВЛЬНО РВЗВИВВК)ИеИХСЯ За»РОДЫЦ»СЙ НС ИСЧСРПЬ1ВВЕТСЯ фОР мальными Г1ризнаками» ~О~~ОЛЬКу каждое из этих явлений Определяется свойствами кортскса яиц.
СОГласно некоторым современным представленийм» кщ)ты презумптивных за»1атков по крацней мсрс у зароды1цсй амфибий„прсдлаГастсЯ рассм~Щ~ивать нс как детерминистское» а как ВсровтнОстнос От~ижснис СОбытий ОнтОГснсза по Опенке ДОли учас'Гий бле»1стомсРа В фоРмиРовании закладки. У зе»РОлы$псй 111пОРце" ВОЙ ляГ)»111ки с идснтичнОЙ Ориснтацисй 1 — 1»е»' борозд лроблсния каждый ОрГан формируется преимущественно клонами ОдноГО набора бластомсров; В пределах закладки Ор ана КажДЫЙ клон имеет постОЯннук) локализацик) и размеры, В целом же с учетом Вариации структуры 16-клеточных заролыц)сй ка:кдыи из бластомсров в тОЙ или иной мсРс Уе1а(",ГВУст В фоРмиРОвечнии ка)кдоГО з;)РолыЬЧСВО1'О ЛИСТКа. ПОСЛСДНСЕ ЗВКЯК)ЧСНИС ЛОСТатое1НО ХОРОШО КОРРСЯируст со схемОЙ (рис.
44), прслставлЯкицей наиболсс всроЯтнук) 11еаибОлсс чезсто ВстРсчйк))цУк)СЯ) ГснсезлОГН)0 Различ»1)01йихсЯ Размерами бластомеров. Проспективные потенции бластомеров оп- РЕДСЛИЛИ» Н»ЗКЛВДЫВВЯ НанбОЛЕЕ ВСРОЯТНУК) ТОПОЛОГНЧССКУК) СХС- му ре)зноразмсрных бластомсров (т.с. Схему наиболсс частО Ветре" 1»чк)ГцеГося ~йрианта положения различа)ОЦГихся раз»~1срезм11 бласГомцюву друГ Относнтсльно друГа на известные кщэты проспекГивных зачаткОВ. Вссьма рискованно дслать какие-либО предположений 06 эВО" чк)ционных Взаимоотношениях различных Групп )кивотнь)х на Основе сравнсниЯ ~ННОВ лроблсннЯ, Более ВсроЯтно» что эти типь1„ кстати Весьма разнообразныс» отраэкак)т вторичные адаптаЦии процесса р~з~~~~~ илн жс процессы» Отрвжеакицис фор~~ образования мнОГОклсточности.
Начальный период развития иноГда нйзьпик)т цитотипичсским (П. П. ИВЧНОВ„1937) „Т.С. Т~~ИМ ПСРИОЛОМ, В Те»1СНИС КОТОРОГО ЭЛСМСНТЫ ЗВРОДЬИИ»З СОСТОЯГ ИЗ СВМОСТОЯТЕЛЬНЫХ ОДНОКЛСТОЧНЫХ СДИН1щ, и их физиолоГия нс чт0 инос„как сумма физиОлОГичсских процсссОВ этих самостОятсльнь1х клеток, Иными словами, нвдклсточньГс процессы — формирование дробЯ)цсГОС)1 зйроды111а и бластулы — НВляются нспосрсдстВеиным рсзультатОм клстОчнОЙ ди- НВМИКИ» С)ЦС Не е~зеЧТУЦГСВ»1ННОИФ ВОЗНИК»))ОЩИМИ ПОЗЖС МСЖПОПУ- ляционными Взанмоотно)пениями диффсрснцированных клстОк в ткани, мсжткансВыми ВзаимОДсйстВиЯми В ОРГ»)нс и т.Д. ЗНВЧЕ11ИЕ КОРТИКЗЛЬНОГО СЛОЯ.
К Н»ВСТОЯЩСМУ В~ЭСМСНИ ПОЧТИ НС Осте)лос)» сомнений В том„что пРоцесс ДРОблсний ОПРсдслЯстсЯ КОрТИК»ЗЛЬНОЙ СтруКТурОЙ ЯЙЦа. Об ЭТОМ С11)1ЛСТСЛЬСТВу)ОТ» ВО-ПерВых, сохранснис паттсрна дроблений инливилуальных Яиц ОДИОГО ВИДа ОРГ»ЗН11ЗМОВ И, ВО-ВТОРЫХ, МНОГОЧИСЛЕННЫС ЭКСПСРИМЕНТЫ, среди ~о~ор~х наиболсс показательны знамснить)с ОпЫТы с низ- КОСКОРОСТНЫМ ЦЕНТРИфУГИРОВ»ЗННСМ ЯИП. Что же прелставлЯст собой кортнкальный слой Яйца и ранних блаСТОМСРОВ) ПО СОВРСМСННЫМ ПРСЛСТ»ВВЛСННЯМ, НСПОСРЕДСТВСН- но пол клсточноЙ мсмбрезноЙ Яйца и бластомеров ЛОК~ЛНЗ~~ан~ ПУЧКИ МИКРОфнл»1МСНТОВ» ПРИЧЕМ РВСПРСЛСЛСНИЕ ИХ НСРе)ВНОМЕР- но как на сравнитсльно ОГраничснньвх участках мембраны» так и пОЛ пОВЦ)хнОстьк) клсточнОЙ1 мсмбрань1 В цслом. ~СГу1цсиийе» микрофиламсн'ГОВ и их нсраВнОмц)НОс расГ1редслсн)1с ПОЛ поверхно" стьк) мембраны» ВсроЯтно» ОпредслвстсЯ нсравноь.срным распрелслснисм структурн1»1х белков собственно мембраны (ломсннаЯ ОрГанизаци)1 мембрй11ы).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
