В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Рань»пс лругих В рсализапии плана строения В разВитии начиняют рабОтвть материнские гены. Они Осу»»»ествлйют псрсднсзаднюю (айтсрио-постсриорную) (А — Р) пОлярнОсть ЯЙИВ В Оогснсзс. ЭтО Гсны»нс010, нсобхОдимьгс ллЯ формнрОВания пс" рсдних структур, Гены Оясаг — Лля задних структур и Ген»огю, участвую»иий В формировании передних и залних структур заролып»а (рис. 50), В Опытах с пересадками»»итоплазмь» было поКазано, что Гены Ь»со»0 и Овсзг Включаются нс»»осрсдствснно В си»»тсз псрелних и задних лстсрминантов, которь»с локализовань» В яйпс с»пс лО ОплолотВОрсния, чтО полтвсржлйстся, В 'истности„выявлением транскриптов Гена Ь|со»д путем гибрн»»иза»»и»»»й В»»п.
Работа Генов приволит к тому, что созластся А — Р-градиент, появляются рсГНОнальнь»с различия цитоплазмы — ОСИОВы послсдую»лсй сс сегрсга»»ии и затем диффсрснпировкн клеток (рис. 51). Эти жс Гены Влияют на сегмента»»ию. Они СОзлают рисунок химических различий питоплазмы В начале дробления, который затем претворяется В саму сегментацию. Эти различия питоплазмь» Воздсй- Качсстаеиные особенности сегмснтоа контролирук)т Гомсозис- ньгс Гсны, которых у дрозофилы ОКОЯО 50.
Гомсозисныс Гсны под- разделяют на даа комплекса: Апгсппаред1а-Соп)р1ех (АМ1:С) и В1йогах-(,.огпр1сх (ВХ-(,.). АМТ-С-Геньг контролируют разаитие Го- лОВных и передних Грудных ссГмснтОВ, ВХ"комплекс иЗучсн чуч- еле, и контроль за раЗВитисм сегментации уДОбно г(рослсдить на его примере. ВХ-комплекс со~тон~ из трех субкомплсксоа: 1.3Ьх, ко((тролнрую(пего ссгмс)(ты ) руди, и субкомплсксОВ йЬЙО(йсп-А й акоп)СП-В, ко((тролирую(цих разаитис брю)нных сегментоа, ('..уб- комплскс 1.1Ьх наиболее полно сочетает В себе Отличительные ха- рактеристики локусОВ ССГмснтации, Для Гсноа субкомплскса БЬх характерны три особсн)(ости: 1. Они собрань) В кластер В нсболыпом участке 3-Й хромосомы.
2. Для них характерен цис"транс-э(рфскт, т, с, зааисимость дсй- СТВНЯ даух мутантных Гсноа одноЙ Особи от полол(ения В ДВух ро- дитсл ьских хромосомах. 3, Полярность прояаления означает, что аллсли дикого типа„ лежащие спрааа От ыутантного локуса, инактиаирук)тся, а их рс- цсссиВная мутантная аллель Обнаружийает СВОС дсйстаис. Кластер субкомплекса 11Ьх занимает даа диска В нсбольнюм уЧастке (зона 89-Й цитоГснетичсскои карты) 3" Й хромосомы. В кластер Входят слсдуюп(ис Гейы В порядке их располо)кения: 1) Ь1йогах (а) (Ьх); 2) соп(гаЬ1йоеах (Ь) (сЬх); 3) ()1(гаЬ1йогах (с) ' (ВЬХ); 4) Ь1йогахо1(1 ((1) (Ьх(1); 5) роа(Ь1йогах (е) (рЬХ), ПО мутации этих ГснОВ удобнО прослсдить их Значение В мОр" фогсНСВС (рИС.
55), 1. Мутация а+ — )а (Ь111)огах, Ьх) прсарац(аст переднюю часть заднсгруди В переднюю Часть срсднсгруди, Фснотипичсски полу- чается чстьцжхкрылая муха с Зад" пей парОЙ деч)сктных крыльсВ. Эти крылья образуются из заднси час'ги )куж)калсц и передней части крыла. 2. Мут щия е+-) е (ройЬ(Фогах, рЬх) дополняет мутацию Ьх и располагается на ДруГОЙ (протйВополо)кной) час'Ги кластера. Она обуслоалиаает прсара(цснис задней ~~ст~ заднсгруди В заднюю ~а~~~ среднсгруди (р)(с.
56). Если В ОДИОЙ особи объединить Ьх и рЬх, то ЗаднеГрудь прсараиРстся В срсднсгрудь, и (1)снотипичсски у мухи будут 2 срсднсгруди с 2 парами одинакоаых крь(льсВ, 3. Мутация д+-+(1 (Ь1(1)огах01(1, Ьх(1) обуслоалиаает трансформацию псрВОГО брюшного ссГмснта В ССГмснт ЗаднсГруди, который несет )ку)к)кальца и ноги.
Муха Ьх(1 будет иметь дополнитсльныс дефектные крылья (Всего 6 крыльеВ) и дополнительную пару ноГ. 4. Мутация с+-+с (01(гаЬ1йогах, оЬх) В Гомозиготе Обычно летальна. У ~ногих Вы)крап(их Об((ару)киааются дефекты, отчего Весь субкомплскс носит назаание ОЬХ, 5. Мутация Ь+-~Ь (сопггаЬ1й~огах, СЬХ) приьодит к тому, что Задняя часть среднсгруди разВНВастся В заднюю часть Заднегруди, Поэтому мухи имеют дефектные крылья.
1.1ис-транс-эффект субкомплекса ()Ьх Означает, чтО дсйстайс дВух мутантных Гсноа у Одной Особи зааисит ОГ их поло)кения В родительских хромосомах. а+ Ьх+ 1 ас Ьс+ ВЬХ Особи — — ~ имеют Вид мутайта, а ОСОби +с +()Ьх, ++ + + Выглядят как дикий тип из"за эфч)екта поло)кения„когда Одни и тс )ке Гены Ведут себя нсодинакоао, если на~~дятся В разнь)х хром ОСОмах, ПолярнОсть прояалсния Заключается В том, что аллсли дикОГО типа (+), лс)кащие спрааа От мутантнОГО аллсля, инактиаируются и СВос Дсй(".таис Обнару~иааст рсцсссианый мутантный аллсль, При Ьх(1 + этом трансгстсрозиготная ~~обь — разВНВастся по рЬх, а нс +рЬх Ьдх.
Ьх(1 + оЬх + Трансгетсрозиготы и раЗВНВаются пО типу рЬх и +РЬх +Ьх(1 Ьх(1. Эти три ~~об~~нос~и с фсногенетичсских позиций получили ОбъЯснснис В Гипо"Гсэе Э,Льюиса*. 113 ) $РОЦССС СФГМФИТЗЦИИ. КЛЗСТСРНЗЯ ОРГЗНИЗЗЦИЯ НОХ-ГСНОВ ХЗ)3йКТСРНЗ ДЛЯ МЛСКОПИТЗЮЩИХ (ЧСЛОВСК, МЬПИЬ), ПТИИ (КУРИЦЗ), амфибИЙ (ШПОрПСВЗя ЛягуШКЗ), рН6 (дЗНИО), бССЧСрСПНЫХ ХОрдО- агах (лзнцстник), нзсскОмь|х (дрозОфилз„хряийки), чсрВсй (нсчатодм). НО ссли Гсномы бсспозВОночньтх имсктт пО Одному клзси'Я', ТО У МЛСКОПИТЗЮ$И;ИХ ОНИ СОСТЗВЛЯЮТ ЧСТЬЦЖ КЛЗСТСРЗ, ОХВЙ- н~~зилцих 38 ГснОВ. Зти Гсны рзздслснь~ нз 13 пзрзлогичсских Групп. УСТЗНОВЛСНО, ЧТО КЗМГДОЙ ГРУППС ГСНОВ МЛСКОПИТЗ301ПИХ ГОМО" ~юГИЧСН ОДИН ГСН ЛЗНЦСТИИКЗ (РИС.
57). МСТЗМСРИЗЗПИЯ МСЗОДСРМЫ У В СХ МСТВМСРНО ПОСТРОСННМХ ОРГЗИИЗМОВ НЗ МОРфОЛО ИЧССКОМ УРОВНС ОСУЩССТВЛЯСТСЯ СХОДНО, ПО~ГОМу В КЗЧССТВС ПрИМСрЗ рЗССМОТрИМ ПрОПССС ОбрЗЗОВЗНИя СОМИ- и и у ззродьппз курицы. В ДорззльнОЙ Облзсти ОссВОЙ мсзодсрмь~ нобЛИЗОСТИ ОТ ЗЗДНСГО КрЗЯ ПОСЛСДНСГО СфОрМИрОВЗВЦМГОСЯ К ДЗН- ному момснту Врсмсни сомитз имс~отся Особыс Вссрообрззнь~с «руППИрОВКИ ИЗ НСбОЛЫПОГО ЧИСЛЗ КЛСТОК ФКЛСТОЧНМС ВССрЗФ. ' НИ КЛСТОЧНЬ~С ВССРЗ РЗСТУТ ЗЗ СЧСТ ВОВЛСЧСНИЯ ВСС НОВЬГХ И НОВМХ к дСТОК С ЗйдНСГО КОНПЗ, ПО МСрС СВОСГО рОСТЗ ВССр ЗЗГИбЗСТСя НЗ- а~д, ВОЗМОЖНО, ИЗ-ЗЗ ТОГО, ЧТО При ОТСУТСТВИИ ЗЗГИбЗ КЛСТКИ ПС1крЗСТЙГИВЗЛИСЬ бЫ При ВОВЛСЧСНИИ В ВССр.
ЗЗГИб ОЧСрСДНОГО ВССрй ~~~нзчзст формирОВзнис ззднсй Грзницьт кзждОГО послсду~жсГО л~МИТЗ. МОЖНО ЩФДПОЛОЖИТЬ, ЧТО ИМСННО ТЗКОЙ МСХЗНИЗМ ЛСХИТ и ОСНОВС ССГМСНТЗцИИ МСЗОДСрМЫ И у друГИХ ПОЗВОНОЧНИХ. ОДНЗКО Сй~ ЛО фОРМИРОВЗНИЯ КЛСТОЧНЫХ ВССРОВ ПО ОССВОЙ МС- и)ДСРМС КЗЗДИ ОТ ПОСЛСДНСГО К ДЗННОМУ МОМСНТУ ВРСЧСНИ СОМИТЗ Рис. 57. Пзрадогическнс Группы Гейша позаоночймх ®иаотнмх: АЬдА, АЬЙ — абдоминальнме Гены; иЬх — ультрабитораке„Авар — аитопедиокоиплеке; ЬИ вЂ” де4ормирующий теи; Бек — екру-Ген; РВх — поетбитораке; ЕлЬ вЂ” лабильный кен распрОстранястся нсВидимая ~ВОлнаэ, Опрсдсляю)цая компстснт ~ОСТЬ дйнноЙ области оссВОН* мсзодсрмы к эпитслизации и, В чй стнйсти, к ОбразоВЙнию Вссрэ.
Болсс зйднис области мсзо11срмы, до которых Волна компстснции сГцс нс доц)лэ„нс способны эпитслизации и Образоаанию Вссроа. Слсдоаатслы10, пр1)цссс ссГ- МСНТЙЦИИ СТРОИТСЯ НЙ ОСНОВС ДВУХ ПОСЛСДОВЙТСЛЬНЫХ ВОЛН: НОВИ ДИМОЙ ФВОЛНЫ КОМПСТСИЦИИ~ И ВИДИМОЙ НЙ КЛСТОЧНОМ УРОВНС ВОЛ н ы ВссрообрйзоВЙИНЯ. Оссаая мсзодсрм11 сстмснтирустсй В кр11ниок1)ъ71эль110м напрйВ лснии, Ход ссГмсн*ации нй уроанс клс Гочных Взйпмодсистаий саязйн с Волнами поляризации.
Упоряд1)чснность ссГмснтацин ВО Врсмсни позаолЯс* по аналоГии с Тау-нулсВь1м (Врсм)1 синх1)ОИИОГ0 дслсниЯ дроблсниЯ) Выдслить тйк нйзыаасмос )ау-сомитнос ВрсмЯ вЂ” ВрсмЯ обрйзоВЙИНЯ парэсомитОВ. СсГмснтйроВанная мсзодсрмй рйспадэстся на трн закладки: дсрматом, склсротОм и миОтом. Дсрматом Вмсстс с ')питслисм формируст пОкрОВы и придатки покрОВОВ.
Имснно дсрматОм комп6 . тснтсн к Обрэзоаанию рсГнональнОЙ спсцифики пок1)ОВОВ, что подтасрждйстс)1 Опытами с Гстсротропным)1 псрссадк11ми. СклсроТОМ дЭСТ СКСЛСТ, ИЗ НСГО ОбрйЗуЮТСя ДВЙ ОСНОВНЫХ КЛСТОЧНЫХ ЭЛСМСНТЭ дИффСрС11цИрОВК11 СКСЛСТЙ вЂ” ХОНдробЛЙСТЬ1 И ОСТС1)бЛ11СТЫ. Мы11щы формируются из миОтомй по плану 11сраонй11альнОЙ ссГмситэции и Оказыаак)тся мсжду пОЭВОнкэми. 111)ичинй эт010 ЗЙКЛЮЧЙСТС11 В ТОМ, ЧТО ТСЛО ПОЗВОНКОВ ОбрйЗУСТС11 ИЗ ЗадНСЙ ЧЙСТИ склсротомй псрсднсГО ссГмснта и пс1)сднсй части склсротом11 пос- лсдуюц1сГО ссГмснта (Гэк нйзыаасмыЙ прОцссс псрсссГмс)ГГэции ПОЗВОНКОВ). ТЙК ЖС ССГМСН Г11ру)ОТСВ, р11СПОЛЙГ1111СЬ МСЖ11у ПОЗВОНК11МИ, Н СПИНЭЛЬНЫС ГЙНГЛИИ вЂ” ПР1)ИЗВОДНЬ)С МСДУЛЛЙ1)НЫХ В'1ЛИ- кОВ, ПОАЭГЙют, что имснно они и порядок их ссГмс1пации служат пр11'111ИОЙ1 Описанной формь1 ссГмснтации склсротом11.
Функцио-. НЙЛЬНЫЙ СМЫСЛ ПОРЯДКЗ ССГМСНТ1Ц1ИИ ЭГИХ ЗЙКЛЙДОК ПОНЯТСН И обьЯснйс1сЯ анйтОмисй и физиолоп1сй рйзаи1Гаюц1ихсЯ из них 1 структур — пОЭВОнкОВ, скслстных мыцщ, спинальных 1ЙИГлисВ, ' СП11НН1)МОЗГОВЫХ НСРВОВ. 1)1)коВ1)Я мсзодс1)ма нс ссГмснтирустс)1. Ес Висцс1)1)лы1ый листок, кромс Вь1стилки Втори 1ИОЙ полости тслй, Обр11зуст Гладкую МУСКУЛЙТУРУ КИЦ1СЧНИКЙ, ССРДЦС. П11РИСТЙЛЬН1.1Й ЛИСТОК, КРОМС ВЫСТИЛК11 ВТОРИЧНОЙ ПОЛОСТИ ТСЛЙ, ВИДИМО, ПРИНИМ11СТ У 111СТ11С В формироаани11 боКО~~Х покроВОВ тслэ. ЕГО мсзснхимй компстснт- 1 на к Обрйзоаанию консчностсй. НсфрОГОнотом (ножки сомитй) фОРМИРУСТ ПОЧКУ И ГОН11ДУ.
хордОВых эт11п ссГмситйции сопрЯжсн с закАадкОЙ и Образо Ванисм нсрВИОЙ1 систсмы. Комплскс ОссВых структур, Вклю 1аюц111Й хорду, оссаую мсзодсрму, рйзВНВЙстся сопряжснно, РЙЭВ11тис нсраной систсмы В этОм процсссс ВЭВпсит ОГ разаития хорд11 и, ОСС ВОЙ МСЗОДСРМЫ. У хаостйтых амфибий нсйроэктодсрмй на позднсй Гаструлс прсд~1ЙВлснй однослойным эпитслисм нз столбчйтых клсток„рйспочожснных В дорзальиой части зйродыц1Й нэд крыц1сй* псриичной 11111)КИ, ПОСЛСду)ощИС МОрфОЛОГИЧССКИС СОбЫТИя НСЙруЛяцИИ— ~ лсдстаис измснсния клсток этОГО за 1аткй. В процсссс нсйруляции .1)рзэльная пОВсрхность зародыц)а тсряст ОкруГлыс формы и уп-юц1эстс)1 В диск, котор11Й с)кимйстся сзади и принимаст Груц1с1~п~ф10 форму, будучи расц)1цъснным Впсрсди.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
