В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Мсзонс(рричсскис трубочки сосДИИЯютсЯ с Образовав(цимсЯ псрсд этим щ)онсфричсскиы протоком и тсм самым захватывают -.ЛОТ ПРОТОК. ПРОНСФРИЧССКИЙ ПРОТОК ПОСЛС ЭТОГО СТВНОВИТСЯ МСЗОНС(~)РИЧССКИЫ ВольфОВЫМ ПРОТОКОМ. 3. Псрсднсзадняя протяжснность мсзонсфричсской по~~и мноГо болыцс, чсм пронсфричсскОЙ. Мсзонсф1)ичсскаЯ почка утилизируст больц(ую часть нсфротомной Г(ластинки.
Рис. 75. Рази)(тне мезонефрическ() почки (С. Е, 1че1аеп, 1953): ,! — срез через развиваюи(уюся ме иефрическу1о трубочку, вийна кондей с(111ии клеток трубочки в направлена!» к проне(ррическому (мезонефрическоа ' му) нр(1току; 2 — 7 — р'1звитие почече ной единии11 (нейрон нравов сторона! ' тела), Л11теральн11и част1~ заи1триховаиа1 внутрення11 оставлена на схеме светло!1 (ли гуи1 ка) 4. В то время как функционирующзя проне(1)ричсская почкй характерна Длй вйдов со свобод- НОЖИВУЩИМИ ЛИЧИНКЗМИ, МСЗО нс(рричсскзя пО'1кз (1)унк11иони- 5 6 руст у Вссх ПОЗВОночных, за ис 4 КЛЮЧСНИСМ, ВОЗМОЖНО, 11СКОТО* 6 рых видов млекопитающих.
Мсзонсфричсскис нсфронь1 у лягуц1ки, как и у зародыц1сй акул, Обрззуютсй поссГмснтно. В промежуточной зонс нс" ю юФ~~~в фрОтомнОЙ пластинки между мезонефросом и пронефрической почкой нефроны не разви- ВЗ ЮТСЯ. Почечныс слйнйцы обрззу1отсй как сгущснйй мезодсрмзльных клеток Внутри клеточной массы не(1)ротомной пластинки (см.
рйс. 75). Эти клсто(ныс сгу111снйй Вытйгивз)отсй, В них пойвлйютсй каналы, В итО(с сосдиняющисся с мсзОнсфричсским щ)отоком. СВЯзь нсфрОстОмз с целомичсскОЙ полОстью сущсстВуст, но нс(1)ростомалы1!1й сегмент вскоре пр11обрсп(ст Вторйчную свйзь с ПОЧСЧ НОЙ* ВСНОЙ. По мере рдзВитий мсзоне4)рическОЙ почки добавляется много новых мсзонсфриц(еских нсфронов: В каждом ссгмен'гс 'гела их появлЯстся пО нсскольку штук. В рсзультзтс тсрЯстся начальный поссГмснтный порядок и прсждс ВСС1О В кзудальнОМ рзйОне нсфротомной пластинки, где почка развита более всего.
СобирзтельНЫС ПроТОКИ РЗЗВИВЗ1ОТСЯ КЗК ВЬ1ПЯЧИВЗНИЯ МСЗОНСфРИЧССКОГО протока. КзуЛзльно расположенный М11тсрйал нсфротомов срзвнйм с метанефрическим участком почки высших позвоночных и лежит ВЛоль мсзонефрйчсской почкй, кзк у эмбрио11ОВ акул. Т 1кйм образом, взрослай почка может считатьсй опистонефросом, построснным из мсзО- и метзнсфричсских почсчньгх единиц. 160 МсзОнефрОС цыплснкз рззВНВзстся из нсфрОтомнОЙ пластинки в районе между 13-м и 30-м сомитами. Нефротомная пластинка быстро наращивает массу за счет клеточной пролиферации зад11сй части пронсфричсскОЙ пОчки, ПО мере развития масса нсфротОМОВ уВсличивастся посрсдстВОМ цролиферации составляющих их клеток, и уже по нескольку нефронов формирустсЯ В каждом ссГмснтс тела. В дОполнснис к этому процессу мезонефрическйй проток путем Выпйчйваййй Обрз:)уст собирающие протокй, которые Достйгают участка, ГЛС разВ1!ВЗЮТС)1 ПОЧСЧНЫС СДИНИЦЫ, И ГРупПЫ ТЗКИХ СДИНИЦ (НефРОНОВ) соединяются с ним.
У млекопитающих мезонефрические трубочки образуются в нефрогенном шнуре, как у птиц. Они также развиваются из конденсированной масс~ эпителия внутри нефротомной пластинки (нефрогенного шнура), Эти уплотнения Б-образной формы вытягиваются, становятся трубчатыми (образуется канал внутри) и СОСЛйнй1отсй с мсзонсц)ричсскйм протоком.
РазВйваетсй мзльпйгиево тело с его гломерулярными и васкулярными соединениями. Железистая трубка сильно скручивзстсй и тбснО сплетается с Вснамй. Собирательные протоки обрззуютсй из выпячивания мезо- нсфричсскОГО протока, как у цыпленка. Метзнефрическая почка — это поздняя эмбриональная и Взрослзй форма почкй у рептилий, птйц й млекопйтзющйх. Кзк и мезонсфричсская (Описание Выше), Онз Включает три структуры: 1) мочеточник„или вольфов проток; 2) серию собирательных протоков, которые вьптйчиваются из мезонефрического, или вольфова протока, й сослйнйютсй с нефронзмй; 3) нефроны, йлй ПОЧСЧНЫС СДИНИЦЫ.
Образование метанефрических почечных единиц (рис, 76) напомйнает Образовзнйе мезонефрйческйх почечных едйнйц. Нз 7— 8-Й Лень инкуб(1цйй нсфрогеннай ткань округляется, нз концах выпйчивзнйй собйрательйых трубочек йз ПОЛОстй псрвйчной ПО- чсчнОЙ лоханки формирук)тсй плотныс эпитслизльныс мзссь1. Каждая из конденсированных масс принимает Б-образную форму. Один конец 8-образного зачатка почечной единицы соединяется с дисГальным Концом развйвающсгосй собйрательного прОТОКЗ, а с другого конца этот зачаток образует мальпигиево тельце, или по- ЧСЧНУЮ КЗПСУЛУ.
1-1зружнйй капсула почкй образуется йз перйферйческОЙ части нс(1)рогснной ткзнй й Окружаюгцей мезснхймы, Мстайефрйческзй почка расположена сзади и лежит снаружи от перитонеальной Олостй, Ззлний конец метзнефрйческого прОтокз, йлй мочстОч(ик, получает неззвйсймый Выход в клоаку. У птиц и млекопитающих метанефрическая почка имеет двойное происхождение: одна часть образуется как выпячивание каулзльного конца мезонефрического протока, а другая Возникает из ама1йюл!и мм фООГСННЫЙ МЙТСРИЙЛ ВЬГХОДИТ НССКОЛЬКО МСНЫПИХ ВЫПЯЧИВЙНИЙ (06ЫЧНО 3 — 4). ЭТИ МСНЬИ)ИС ТСРМИНЙЛЬИЫС ВЫПЯЧИВЙНИЯ ПРСДСТЙВЛЯЮТ СОбОЙ ЗЙЧЙТКИ ИЗОГНУТЫХ СОбИРЙТСЛЬНЫХ ТРУбОЧСК СИСТСМЫ СОбИРЙТСЛЬНОГО ПРОТОКЙ.
ВОКРУГ КЙ)КДОГО ЗЙЧЙТКЙ ИЗОГНУТЫХ ~»- бОЧСК МЙССЙ НСф~)ОГСННОЙ ТКЙИИ КОНДСНСИРУСТСЯ В Б-ОбрЙЗНУЮ СТРУКТУРУ ТИПИЧНОЙ ПОЧСЧНОЙ СДИНИПЫ ТИПЙ МСЗОНСфрИЧССКОЙ ПОЧКИ ЛЯГ)ЧПКИ, ПЬГПЛСНКЙ„МЛСКОПИТЙЮЩИХ И МСТЙНСфрИЧССКОИ ПОЧКИ ЦЫПЛСНКЙ. СИГМОВИДНЙЯ КОНЦСНТРЙЦИЯ НСфрОГСННЫХ КЛСТ0К СЛИВЙСТСЯ С КЙ)КДОЙ СОбИРЙЮП)СЙ ТРУбОЧКОЙ И ВЫПЯЧИВЙСТСЯ ДИС'ПЛЬНО, ДНффСРСНКИРУЯСЬ В ЧЙСТИ ТИПИЧНОЙ МСТЙНСфРИЧССКОИ ТЩбОЧКИ МЛСКОПИТЙЮ)ИИХ, П~)НВСДСННЫЙ ВЫИ)С ПРИМСР ОНТОГСНСЗЙ ВЫДСЛИТСЛЬНОЙ СИСТСМЫ В Ц)ЙВНИТСЛЬНОМ РЯДУ ПОЗВОНОЧНЫХ НЙГЛЯДНО ИЛЛЮСТРИРУСТ ПРСДЛЙГЙСМЫИ ЗДССЬ ПРИНЦИП УСЛО)КНСНИЯ ОНТОГСНСЗЙ. СОГЛЙСНО ОТОМУ ПРИНЦИПУ МОрфОЛОГИЧССКОС И фуНКЦИОНЙЛЬНОС УСЛО)КИСНИС 0~)ГЙНЙ В ОНТОГСНСЗС ПРИЧИННО СВЯЗЙНО С УВСЛИЧСНИСМ КЛСТОЧ" КОИ МЙССЫ СГО ЗЙКЛЙДКИ.
КЛСТОК НСфрОГСННОГО )ПНУРЙ СЗЙДИ ОТ ГРЙНИПЫ МСЗОНСф()ИЧССКОЙ ПОЧКИ. У ЙМбрИОНЙ ЧСЛОВСКЙ ((4 — 15 ММ, 7 НСДСЛЬ) МО)КНО НЙЗВЙГЬ ЧСТЫРС ДСфИНИТИВНЫХ ЗЙЧЙТКЙ МСТЙНСфрИЧССКОЙ ВЫДСЛИТСЛЬНОЙ СИСТСМЬП 1. НСф~)ОГСННЙЯ ТКЙНЬ ВОКРУГ НЙЧЙЛЬНОГО ОТРОСТКЙ СОбИРЙТСЛЬНЫХ ПРОТОКОВ. 2. МЙТСРИЙЛ ИЗ СИСТСМЫ РЙЗВИВЙЮП1ИХСЯ СОбИРЙ ГСЛЬНЫХ ПРОТО- кОВ, кОтОРыс пРсДстйВлсны ВыпячйВЙниями из псРВичной пО 1счНОЙ ЛОХЙНКИ. 3.
МЙТСРИЙЛ ИЗ ПСРВИЧНОЙ ПОЧСЧНОЙ ЛОХЙНКИ, 06РЙЗУЮ|ЦСЙ ЗЙЧЙТКИ ПСРСДНСЙ И ЗЙДНСЙ ЧИПСК, 4. МЙТСРИЙЛ МОЧСТОЧНИКЙ (МСТЙНСфрИЧССКОГО ПРОТОКЙ), В КОТОРОМ ИСХОДНЙЯ ПОЧСЧНЙЯ ЛОХЙНКЙ ДИСТЙЛЬНО РЙИБИРСНЙ. ИЗ КЙ)КДОЙ 6ОЛЫИОЙ ЧЙФСЧКИ Ч)ОРМИРУЮТСЯ ВТО~)ИЧНЫС, ИЛИ МЙЛСНЬКИС, ЧЙП)СЧКИ„Й ИЗ КЙ)КДОй МЙЛСНЬКОЙ ЧЙП)СЧКИ 06РЙЗУК)ТСЯ И ПРОДОЛ)КЙК)ТСЯ В ОКРУ)КЙЮПфЮ НСфрОГСНИУЮ КЛСТОЧНУЮ МЙССУ ПРЯМЫС, ИЛИ ПСРВИЧНЫС, С06И~)ЙТСЛЬНЫС ПРОТОКИ.
КЙ)КДЙЯ ПСР" ВИЧНЙЯ ЧЙ)ПСЧКЙ И ЗЙЧЙТОК СС ПРЯМОЙ СОбИРЙТСЛЬНОй ТРУбОЧКИ (ПРОТОКЙ) ВМССТС С ОКРУ'КЙЮЩИМИ НСфрОГСННЫМИ КЛСТКЙМИ 06РЙЗУЮТ ЗЙЧЙТОК б~ф)ДСЙ ПОЧСЧНОЙ ДОЛЬКИ. ПРЯМЫС СОбИРЙТСЛЬНЫС ПРОТОКИ ВЬПЯГИВЙЮТСЯ И ВЫСТУПЙЮТ В ОКРУ)КЙЮ)ДУЮ НСфрОГСННУЮ ТКЙНЬ. ВСЛСДСТВИС ВТОГО НЙ ДИСТЙЛЬНОМ КОНЦС КЙ)ХЛОИ 006ИРЙТСЛЬНОЙ ТРУООЧКИ В ОКРУ)КЙКИЯНЙ НС- ГП $аа 9 РЕП=НЕРАЦИЯ В постэмбриональный период каждь$Й ОрГанизм на протяжс нии ВссГО ОнтОГснсЗа поддсржиааст СВОЙ статус, пОстоянно ВОс полняя структура«ми — идентичными или мОдифицироаанными структурь$, расхОдусмыс В $$роцсссс $$0рмальнои* жиЗнсдсятсльно сти. ЭтО базОВОс СВОЙстВО любОГО ОрГанйзма пОлучилО $$йзаанис физиолОГичсской рсГснсрацин.
Но уже В античныс Времена была хоро$ЦО изасстна способность нскОтОрых жиВОТ$$$«$х Восполнять саои части«утрачсннь$с В рсзультатс случайнОЙ траВмы или болезни. 8 начале Х~ЛИ В, Вь$да$0$цисся саропсйскис учсныс С~а~и изучать это сВойстВО на $$рсс$$0йод$$0Й Г$$лрс, различных рачках и амфибиях. ГОГда жс О. Рсом$0р предложил и назаанис Этому СВОЙ~~~у— рсГснсрация, Г«тожно сказать, чтО Вся экспериментальная биоло" Гия началась имсниО с изучсния 13сГснсрации.
РсГснср«ация — это замс$цс$$ис сам ь$х разнь$х структур — От частсй клетки дО частей тела после сстсстасннОГО изнаппйиния или СлучайнОЙ утрать$. Базоаая спосОбнОсть кажд0$0 ОрГанизма ВОсполнять структуры«утрачсннь$с В пр0$$сссс нОрмальнОЙ жи3$$сдсятсльности, пОлучила наЗВанис физиОл0$'ичсскОЙ рс$с$$сра$$ии, Способность орГанизма Восстанаалиаать саои части пОслс их утраты От ~~у~айныХ траам„болезней или намсрснноЙ ампутации назыВастся рспаратиВ$$0Й рсГснсрацисй, Таким Образом, рстснсрация — это Восстаноаитсльнь$Й морфОГснсз. Г. П, Короткоаа даст такое ОпрсдсАс$$ис: ««...рс$ с$$Цици$$— это Восстаноаитсльнь$Й$ морфо$сисз„имс$0$ций Всс$да м$$0ГоуроВ- нсаый характер и Варьирук$Ц$ий по С~ОНМ механизмам В Заансимости От специфики, стспсни и лОкализации поарсждсния, й т$$кжс От стадии индиаидуальнОГО разВития и сложности Орранизации Особи...э. РсГснсрац$$$$ — ЯВлснис Очснь сложное и поэтому $$рсдполаГаст разныс пОдхОды к классификации Охаатыаасмых с$0 про- ЦСССОВ.
Классифицируя рсГснсраци$0 пО масцпабу $$р0$$сссоа„р«$злича$0т." — ВОсстанОВлснис цслОГО ОрГанизма из фраГмснтй тела (р«$3Ви" тис Г$$дры иЗ фраГмснта тела„разВитис планарии и3 сс части„ ДОЖДСВОГО ЧСРВЯ ИЗ НССКОЛЬКИХ СС$ МСНТОВ); — разВитис утрачснных ОрГано — консчн0$.":Ги«хяоста, антснн й Т.Д.„' — ВосстанОВлснис утрачсннь$х частсй ОрГВНОВ (псчсни, частей ГлаЗа); — ВосстанОВлсиис утрачсннь$х ткаиси (кожнь$х покрОВОВ, мускулатурь$ „костнОЙ ткани); — ВосстанОВлснис утрачсннь$х ОрГанОидОВ клстки (рссничск, ОТРОСТКОВ НСРВНЫХ КЛСТОК); — Восстаноалснис утрачсннь$х макромолскул. Хлассификзция на ОснОВс поасдсния клстОк В остатке ОрГана предложена Т.
МорГаном (19К) и разделяет регснераци$0 иа осуц$ссталя$0$цу$0ся путем эпиморфОЗа и морфаллаксиса. Эпиморфоз х$$рактсризустся образоаанисм рсГснсрационной бластсмы на рансаой пОВсрхности Оетатка ОрГана. Рйнсаая бластсма Образуется пОд рансВым эпитслисм Однот$$пными мсзснхимнь$ми клстками из Дсдиффсрснцироаанных клсток тканс$$ культи. ОбразоВанис бластсмы сопроаождйстся пролифсраЦисй клстОк ВХОДЯ" ц$сй В нсГО мсзснхимь$. Морфаллаксис прсдполаГаст псрсГруппирОВку клеток ВО Вссм Остатке ОрГана послс эпителизации раны и ВОсстанОВлснис утрачсннОЙ чаети бс3 митОЗОВ Промсжуто«$нос пОлОжснис между эпимОрфОЗОм и мОрфаллаксисом занимаст так наЗыаасмая компснсатОрная рсГснсрация. В сВО$0 Очсрсдь, кОмпснсатйрная рсГснср$$$$ия подраздслястся на компснсаторну$0 и рсГснсрационну$0 Гипсртрофи$0. КОК$пс$$саторнйя Г$$псртрофия касастся парнь$х ОрГанОВ и Закл$очастся В мОрфолОГичсскОм и функциональном усилении р~бОТЫ ОстаВ$цстося ОрГа~а после утрать$ парнОГО.
При компснс«3торн0$$ Гипертрофии нс рассматриаа$0тся прОцсссы на ампутационнОЙ $$0Всрх$$0сти«а лн$ць НЗу- «$«3$ОТСЯ МСХВНИЗМЫ СТИМУЛЯЦИИ $$нтаКТНОГО ОРГВНа. $ ТРОГО ГОВО- ря, Здссь изу««$а$от нс рсГснср«$ци$0, а кОмпснсаториый Отаст ВссГО ОрГанизма. РсГснсрационная Гипертрофия касается ВосстаноВитсльно$0 морфОГснсза В *раамироаанном ОрГанс, Особснность$0 которОГО ОказыВВ$0тся Обрстс$$ис после траамь$ клетками ОстаВ$псйся части ОрГана Споеобноети Делиться и сОхранснис при этом их специфических фун~циона~~нЫХ Особенностей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
