В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 25
Текст из файла (страница 25)
В Ходе В1ъезания трс*ьсй 601ъоздь$ и ко Определяющая Роль В компактизации принадле)кит уаоморулину, прсдстаВЛЯю(цему ~~боЙ Е-кадгерин (1 — САМ)„т.с, отно- ситсЯ к белку клеточнОЙ адгезии, играющсму Ва)кнун) роль В мор- фОГСНСЗС. УВоморулин — гликопротсин (12ОООО Да), найденный на поВсрхности клсток Вссх ТНПОВ, синтезируетсЯ у)кс на 2-клсточнОЙ стадии и рааномсрно распрсдалйстсй пО Вссй м0мбранс.
КомпактизациЯ сопроВО)кд()етсЯ персраспрсделснисм уаомОрулина, Антйтсла к уВОЧОрулину Вызыаают дскомпактизацию морулы. В кОмпактизации показана Ва)кная роль фосфатидилинозитола, Если 4-клсточных зародьпБсй пОмсстить В среду, содержащую Всщсстаа, актиаирующис протсинкиназу С, 'ГО начинастсЯ подГО" тОВка к кОмпактизации. Диацнлглицериды так)ке мОГут Вызыаать компактизацию у 4-клсточных эмбрионоВ. При этОм уаоморулин обнарул(иааетсЯ В местах соединений бластомВРОВ (О, К.%1п1(с1 е( а1., 199О). 1(;лсточнаЯ мембрана В процсссе компактизации можст быть так)кс модифицирОВаннОЙ путсм рсорганизации цитоскелсга. И мсстах сосдинения клсток друГ с друГОм пояаляются мик1)ОВОР" синки, заполненныВ актиноаыми микрофиламснтаыи. Полагают, чтО имснно микроаорсинки слу)кат сайтами, Гда уВоморулин Обсспсчиааст клеточную адгсзию.
Утолщснне клсток трофобласта мо)кст быть Обуслоалсно укорочением микроаорсинок Вслсдстаие деполлризации актина (б. Е. Ргали е( а1,„1982). МЭХЗНИЗМЬ$ КОМПЗКТИЗЖЦИИ Компактизация — примВР ПСРВой диффСРСнцирОВки В Разаитии млеко()итающих, РаздслЯющсн зародыц( на трофобласт и ВнугРсннюю клсточную массу. Компактизация Осущесталястся Вещастазми клсточнои ПОВВРхности, сосДинлю(цсй бластомсры.
ПереД компактизацисй В Разультате интснсианого изыенсниЯ мсмбраны ка)кдого из 8 бластомсроа происходит поллризациЯ. В процсссе пОля1)изации Различныс кОмпоненты клстОчной поасрхности мигРируют В различныВ у~астки (С.А.Ъоп)(й апд Е. 1Ч..101п)ВО(), 198О). Это мо)кно набЛЮдать, пОметиа молекулы клсточнОЙ пойсрхности (рлуорссцснтными красками. Одна из них мстит класс ГлюкопротсинОВ к))сточной по))срхности, ПО~ВЗЫВВЯ, что на 4-клсточнОЙ стадии этот белок Равномерно Распределен по мембране (см.
Рис. 36). ОднакО к ссрсДНИС 3-клсточнОЙ стадин эти мОлскулы нахОдЯтсЯ у)кс на пО~Ю~ах бластомероВ, далыие Всего отстолщих от центра заролыц)а (см. Рис, 36). Яаленис ПОЛЯризации ~бу~лоалено ~~~НМО- дсйстаисм соприкасаиицихсй мсмбран бластомс1)ОВ (В изОЛИРОВанных бластомарах зародыц)а этоЙ стадии пОЛЯризации мсмбра- НЫ НОТ).
Набл)одснил ))Оказыаают, что ~улыба клеток раннего зародьпца Опрсдслйс сЯ их поло)кснисм В нем. ДО 8-клеточнОЙ стадии мсжду клстками зародьщ~ еще нс ~~д~~ ни морфологичсских, ни биохимических различий. Отсутстауют различия и В морфогенсти*(сских потснцилх. Любой бластомср 4-клеточнОГО зародыц(а, помсщснный снарух(и, прВВра)цастсЯ В трофобласт, а поыещснный Внутрь — В клстки Внутрсннсй клсточной МассЫ.
Таким Образом, станст ли клстка Раннсго зароДьцца клсткОЙ трофобласта или эмбриона, З~~и~ит От того, ГДс ока)кетсЯ; снару)ки или Внутри эмб- 1)ИОИВ послс компактизации, Ьольц) инстВО клеток бласп)цисты образует трофобласг. На Вопрос о том, ~~ОЛЬГО бластомерОВ Внутрсннсй клсточной ~ассы участауст В (1)ормироаании собст))сино зародыц)а„удалось отастить с помощью экспериментоВ по созданию аллофснных мьйцей.
Аллофснных зароды(цсй получают мстодом Объсдинсний даух зароды" ц)сй ог разнь)х Родителсй, 06ЫЧно на с*адин 4- или З-клсточных, Ролитслсй различают пО контрастирующсму признаку, наприыср пО Окраскс ВОлос — белых и чсрных. ДлЯ ЭТОГО хопа рй11цс1(1а снимают с ка)кдого зародыц(а, и дВВ липких на этОЙ стадии эмбриона СОСЛИНЯЮТСЯ ВМССТС, О6РЙЗУЯ СЛИНЯЮ бЛЗСТОЦИСТУ. ЭТУ СЛОЖНУЮ 6ЛВСТОЦИСТУ ИМПЛВНТИРУЯЗГ В МВТКУ ПРСДВВРИТСЛЬНО ПОДГОТОВЛСН" НОЙ ПРИСМНОЙ МЙТСРИ. РОДИВШИХСЯ ВЛЛОфСННЬИ МЬШ$СИ ПО ОКРВС КС ВОЛОС МОЖНО ОТНЕСИ К ОДНОМУ ИЗ РОЛИТСЛСЙ.
ЕСЛИ ВНУТРИ 6ЛЛ' СТОЦИСТЬ$ ОКВЗМИСЬ ОЛНВ КЙСТКВ ОЛНОГО ИЗ П фТНСРОВ, ТО ПОТОМСТВО 6УЛСТ ИЛИ ЯСРНГЯМ, ИЛИ 6СЛММ; ССЛИ ДВС, ТО ВЛЛОфСННОС ПОТОМСТВО 6УЛСТ ТОЛЬКО В ПОЛОВИНС СЛУЧВСВ (1Ю%'. 2%В: 1ВВ)„ЕСЛИ ТРИ„ТО КОЛИЯВСТВО ВЛЛОфСННМ~ МЫЦ~СЙ ПОВЬППВСТСЯ ДО 75% (1~пмч~; 3акВ: З~чВВ; 1ВВ В); ССЛИ 4, ТО до 87,5 % СЛУЧЗЕВ, В ЭКСВЕРИМСНТС В,МИНУ (1970) ПОЛУИСНО 73% ДВУЯОВП*НЫК ЗМ61~ИОНОВ, ЧТО СВИЛСТЕЛЬСТВУСТ О ТОМ, ЯТО ПСРВОНВЯВЛЬНО ЛОЛЖИО бЫЛО 6ЬПЪ 3 6ЛВСТОМСРВ, ИЗ КОТОРМК РВЗВИЛСЯ ЭМбрИОН. ОТСВЗДВ СЛСЛУСТ, ЯТО 6ОЛЬ~ВВЯ ПЯСТЬ КЛС'ГОК 6ЛВСТОИИСТМ НИКО~ЛВ НС ВОЙДСТ В СОСТВВ РВЗВИВГВВГОСЯ ОРГВНИЗЧЙ.
190 ток Внутрснйсй клсточйой массы Внутри Олной бластоцисты. Это сЯучастсЯ В 0,25% случасВ ро~клснйй у чслоаска. Прй этом 33 4 йлснтйчных ЛВОсн имсют лаа подных раздсяьных хОрйОйа. Это по"' казыааст, что раздслснис заролып1а произопоо ло ОбразоааниЯ трофобласта — ло 5-Го ЛНЯ эмбрионального разаитиЯ (рис. 89). ОстааьньГс йлсй Гйчныс 6Яйзнсци ймсют Общий хорйой„что указыВаст на разлслснйс посдс Образоаании трофобдаста. К 9-му лню фор- мйрустсЯ амййой, Бсли разлслснйс пройзощло мс~кду 5-м и 9-м днймй — посАс ОбрйзоаанйЯ КОриона и ДО ОбразОВаниЯ амниОНВ, то у близнсцоВ булст общий хорйой, йо разлсдьныс амййойы, 'Гак случастсЯ у 2/3 йлсйтйчйых блйзнсноа.
У нсбодьпзоГО пропсита идентичных ДВосн (5%) быааст олин хорион и общий амнион. Это саилстсдьстауст о том, чтО разлсЯсййс пройзой~о посдс 9-Го днЯ. Такйс эмбрионы при нсполном раздслснии зародьппсВОГО 1питка мОГут лааать различныс Варианты сроипихся 4сиамскйх 6ЛНЗНСЦОВэ. Способность Воспройзаоднть вислый ОрГанйзм йз час Ги йазыаа- с*сЯ рсГуЯЯпйсй. К ЯВлснйам рсГулйпйи ОтносЯтсЯ й сЯучай обра- зоаанйЯ Олно~ о ОрГай изма йз объслйнснньи бдастопйст.
Аллофсййыс Особй Возмо~кнь~ й у чслоаска. Изасстйы ОрГанйзмы„солср~ка®йс хромосомы. ХХ й ХУ Олноарсмснно. Это ОбъЯсйЯстсЯ объслинснйсм В маткс псрсл ймпЯантацйсй ЛВух раййих бластоцист разйОГО пола, т, с. Возмох'но обьслйнсййс разноЯйцсаь~х братьсВ й ссстср с Образоианйсм слийоГО ОрГанизма. кОторых ВОрсинки расп~м.'~й'.~йчп4 ~1:пяя)м~'р1Н1 ~м1 ВГГ11 1ням"рхннГ Тй (СВИНЬЯ); КОТНЛСДОННЫС, 1Н П ВОРСПНКП С~аф«1Н14 В 1 ЯЧНП4 (~М' трОВки)~ В сВОю Очсрсль, рааномсрно раснояо~кипп4с 1В1 Всс11 183 Всрхностй хОриОна (ЖВачныс)' зОнарныс йяй нояскйяя4Г, 1юрГНП ки которых располаГаются пояскОм на хорйонс (хйпип4с) и дпс кОВидньГс с расположснйсм Ворсинок В Видс ОднОГО (цмлзуни) или ДВУХ дискОВ (бийнскОВйдныс) на пОЯюсах хориона (прйматГ4).
ПО ГЯубйнс проййкйоаснйЯ ВорсййОк В сЯизистую матки НЯВ- цсйты бь~аают эпйтсдийхориальиыми — Впйтсдйй Ворсйнок кон- ПЛЗЦФЙТЗ НСМ«ЗТОДЫ) ИСРЗРХИЧССКЗЯ СТРУК) У$)«$ УПРЗВЛСН$$Я Ц$1ТОДИффСРС$1- цирОВкзми ИОс)ГГ ЯВио $)ь$рожлснный хзрзктср: судьба л)060Й клст" КИ ПРЗКТИЧССКИ ПОЛНОСТЬЮ ОПРСДСЛЯСТСЯ ТОЙ ЧЗСТЫО ЦИ'ГОПЛЗЗ" мы и содсрж$1щимися В нсй дстсрм$1наитзм$$» которыс Она при- 06РСТ«$СТ В процсССс ЛробЛсния яй$$СкЛСТКИ. В боЛСс Вь$сокоорГ«$- низОВДИ$$0м рсГуляционном рззйитии тсксты из мОф)ОГснстичсских дс срм$1нзнтОВ нс яВля)отся изнзчзльнО пОлнОстыо заЛзн- НЬ)МИ, НО СУЦГССТВСНИО И ИСОДНОКРЗТНО ИЗМСНЯК)ТСЯ, ДОПОЛН)1- ЮТСЯ В ХодС ПРОцСССЗ ЛООПРСЛСЛСНИя КЛСТОЧНЬ$Х ПОТСНцИЙ.
В ЭТОМ пр0$$сссс 1)сраостс11си$$ую Роль иГрзют мсжклсточ1$ыс информзциоиныс ВззимолсйстВНЯ, з тзкжс обмсн информзцисй )ГД урОВ- НС КЛСТОЧНЫХ КОМПЛСКСОВ. На ОПРСДСЛСННЬ$Х СТ;)ЛИЯХ РЗССМЗТРИВЗСМОГО ПРОЦСССЗ ПРИВОДЯТСЯ В ДСЙСГВИС МСХЗНИЗМЫ ИНТСГРЗЦИИ ОТДСЛЬНЬ$Х КЛСТОЧНЫХ 06Р1)ЗОВ1$НИЙ В СДИНОС ЦСЛОС. ВЗЖНЗЯ РОЛЬ В таких интсГрзциОиных процсссзх при1$$$ллсж11Т различным эмбРиональнь)м полям, В псрвую очсрсдь концснтр«1$1$$$)Иным» т,е, ГРЗДИСНТЗМ МорфОГСНОВ ХИМИЧССКОЙ ПРИРОДЫ, П1)СДСТ«$ВЛЯСТСЯ ЗЗКОНОМСРНЫМ у«1«ЗСТ$1С В РС)уляцИОННЬ)Х ПР0$1СССЗХ И болСС бЫС- трь)х кзн«)лОВ псрсдачи инфОрмзции — нс молскуля$)ной и ис МСХ1$$1И«1ССК0$$«НО Иной ~)ИЗ$1«1ССКО$1 ПР$1РОЛ$»1» 11«$1$РИЬ$СР ВОЛНОВОЙ, ЗДССЬ )ЮЖНО ДРУГОС, ДЛЯ ВССХ ФОРМ ИН~)ОРМ«$$1$1И„110-1$11ЛИМО- му, сущсстВуст слинь)й, униасрсзльный биол1)$11«$сск$$$1 код, нз ЯЗЬ$КС КОТОРОГО фОРМИРУ10ТСЯ КОМЗНДЫ, НС$100$)СДСТВС)1НО У11~ИВЛЛЮщИС ЭКС$$РССС$1СЙ ГСНОВ.
В ЛЗЛЬНСЙШСМ, уП1)ТРСбляя ТС$)Ь$И$$ «МофОГСН« ИЛИ «ЛСТСРМИН«ЗНТ»»„МЬ$ фЗКТИЧССКИ буЛСМ ИМСТЬ В Виду информ$)цию» п$)собр«$зоаан$$ую В т$1кую уни1$срс«$л$»ную (~)ОРМУ. В»$нОГоурОВ$$сВ$)я исрзрх$1чсск3$1 ОРГ$$$$из1$ц$$я рзссм«ГГГри1$«$смых процсссоВ имсст РЯЛ Взжнь1х слсдстВ1$Й. В их чисчс — нскоторзЯ СТСПС11Ь $1СГ1ОЛНОТЫ» 1$СЛОСТ«ЗТО«11$0СТИ МОРфОГС$1СТИ«1ССКОЙ $1нформ«)ции ллЯ ОднОзнзчнОГО и Окончатсльноп) Опрслслсни)$6удущсй СПСЦИ«)ЛИЗЗЦИИ З~Ц)ОДЫШСВЫХ СТРУКТУР НЗ ТСКУ1ЦИХ, ДОСГЗТОЧНО ДЗЛСКИХ ОТ ЗЗВСР11)СНИЯ СТЗДИЯХ фОРМИРОВЗ$$ИЯ КЛС»ТОЧН1»1Х ПОТСН- ци Й, Нз1$$)1$Влс1$11с клсточнь1х ди~)фсрс)1цироВОк Окончзтсл ьно опРсдслястся только В том случае, коГда полност1»к) сформцроазн ТСКСТ ИЗ ф1$КТОРОВ, ОТВСТСТВСННЫХ ЗЗ ЭКСЩ)СССИЮ ВССХ ГСНОВ, УЧЗСТВУЮЩИХ В ДЗННОЙ Л$1ффСРСНЦИРОВКС, КОГЛЗ ЭТОТ ТСКСТ ИМССТ ЗЗ- кончснныЙ, Однозначный СМЫСЛ, смысл тсрми)1«зль$10Й Л1$рскт)$- ВЫ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
