В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 23
Текст из файла (страница 23)
ВосстаноВ$$тсль$$ь$Й морфотснсз можно х«зрйктср$$30В«зть на оснОВс сГО заВисимости От состояния ОрГанизмснных, ОрГаниых и ткансаых $$$$тсГриру$0$цйх систем, Здесь Восстаноаитсльныс про- ЦСССЫ ПРСДПОЛаГВСТСЯ Р«$ЗГР«$$$ИЧИВВТЬ ПО СТСПСНИ РСКОНСТРУКЦИИ интсГриру$0$цих систем ОрГанизма, такнх, как нсраная„ГОрмо" нальная„циркуляторная (Б, ПЛокин„$959„Г.П.
Еороткоаа, Б.П. Токи н„$979). Есл$$ В ходе ВосстаноаитсльноГО морфОГснсза НСХОД~ая ОрГанизация и симметрия сохра$$я$0тся«тО следует ГОВОрить О рс" Гснсрации, сели жс В Остаткс ОрГа$ГВ или цслОГО ОрГанизма НЗмсня$0тся полярность и исходная симмстрия, тО такОЙ ВОсстаиОВН- тельный морфОГснез следует считать ~ом~тиЧСС~Н~ эмбриоГснс- ственника (например„после ампутации четырсхпалой конечности у амфибий Восстанавливаетси пЯтипалаЯ„как у предков). Гстсроморфная РСГснерация может носить характер Гомеозисной. В зтом случае утраченная структура заме(цастся на ОРГан из лруГОГО мсс та О1эГанизма (например, ВОсстанаВливастся нс утраченный придаток даннОГО ссГмснта, а придаток прсдыдущс1О или послсдую- Ц(СГО).
Иногда восстановительный морфоГенез пролвлветсЯ В форме развития на мсстс травмь) Лополнитсльных структур, ГомолОГич ных травмированноЙ, но не улаленной. Позтому Говорят о развитии аддиций (дополнительных структур). Адлиции можно рассматривать и как ВВ1эиант Гиперморфоза (например, сели налОжить ЛНГатуру на консчность аксолотля, повредить покровы и Вызвать ВОспалснис, то поврежденное место покроется рансВым эпителисм и на нем разовьется дополнитсльная конечность, иноГда нс Одна). Ответные рсакции на поврсждсниЯ ОРГанизма„нахОДЯщсГОСЯ на ранних стадилх РазвитиЯ, получили название эмбриональных рсГулЯций, Обычно здесь удаллетсЯ лии)ь Образоватсльнал терри"Гория ОРГана и изучается нс сс ВосстанОвлснис, а разВитис ОРГана и Влиянис на нс)"О даннОГО ВОзлсйствия.
У тсх жиВОтных, у которых улалснный ОРГан не МОжст ВосстанавливатьсЯ, ответом на травму и а~путацию будут заживленис раны и рубцеванис (рис, 77, 73). Основныс ~~о~обы рсвснсрации — Впиморфный, путем морфаллаксиса и компснсаторной рсГснсрации — удобно разобрать на конкрстньпх примерах (табл. 3).
ПОслс ампутации кОнсчности Оставшиеся В культе клстки ВИОВь ВО~~~~Д~~Т утраченное. Остаток ОРГайа как бы знает, ечто утрачено~„и восстанавливает ~ол~~о утраченное. Восстановление идст От плОскОС Ги ампутации В соотвстстВии с правилОМ листализации. Раныцс вссГО рансваЯ поверхность закрывастсЯ фиб$)йновым СГусткОм (так на травму реаГируют крОвь и поврежденные сосуды). У)кс приблизительно через час после ампутации В зпидсрмисе Вблизи раны наблюлаютсЯ при~наки мобилизации клстОк к миГ- рации: мснястся (~)орма клстОк, увсличиваются промсжутки мс)кЛу ними.
Клетки Ориентируются длинными Осями ПО радиусам к центру раны. ( ама МНГрация начинастся уже через ЛВа часа. МИГРВЦНЯ Возможна при тссном контактс клеток с субстратом„поэтому Всс нсрОвности пОВсрхности запОлняются миГрирующими клетками. Стимулом к направленной МНГрации оказывается поте- 170 ()Я кле*ок-соседей со стороны раны, МНГрациЯ будет продолжать- СЯ Вплот~ ло ~олно~о обрстениЯ соседей, характерноГО ЛЛЯ интак- *ИОГО зпитслия покровов.
Эпидсрмальныс клетки наползак)т на раневук) поверхность В течение 6 — 12 ч, образуЯ однослойный раневой зпидермис. В течение последую)цих чстьц)сх лией пОл рансвым зпилсрмисом К~~тки тканей Куль~~ — мыц)ц, костей, хря)ца — теряют признаки ткансВОЙ принадлежности, лелифферсн- цируютсЯ и становлтсЯ Однородными мезснхимоподобными клетками, Б них перестают рабОтать и снижак)т свою активность сны спсцифичсскОЙ дифференцировки (такис, напримср, как п)ф4 и п»уб в миоцитах), а активность Генов, связанных с пролифсрацисй мсзснхимы, возрастает (например, Ген пьх)).
Дедифференци" рованныс клетки мезенхимы собираютсЯ под апикальной зкто- дсрмальнОЙ чашей„образоваинОЙ на ранеВОЙ пОВсрхности напОлзающим Впидермисом, и формируют скОплсние, называемое рсГенерационной бластемой. Образование бластемы зависит от появления Отдельных ОЛнояЛерных ~~СТОК из тканей О~т~~ка ОРГана. Возможно, что зтот процесс Час~и~~о инициирук)т ыак(ъофаГИ, проникаю%Не на рансву)О поверхность. Онн сскрстируют метал" лопротсазы, растворяющие Вкстрацсллюлярный матрикс, удср" жива)О(ций клетки Вместе.
Пол лействисм тромбина мнОГОЯлсрныс мы(псиные ВОЛОкна„чьи ядра Выили из митотическОГО цикла, превра(цаютсЯ В ОЛИОЯдерные мезенхимОпоЛобныс клетки„ способньлс к лслению. Интересно, что В анало~ ичных услови~х миофиб1эиллы мыц)ей* к зтому не способны. Лру ОЙ источник фор- мированиЯ миоГСИИОГО компонента бластсмы — находЯ(циссЯ В ли(рфсрснцнрованных мь(цпцах сатсллитньГС кястки. Сатсллитныс КЛЕТКИ вЂ” ЭТО ЛИНИЯ РЕЗЕРВНЫХ ОЛНОЯЛСРНЫХ КЛСТОК, ЛиффеРСН- цирующихся В мыц)цы при физиолОГичсскОЙ и рспаративной реГснсрации, Е(цс ОЛНО отличие конечностей Хво~~а~ых земноВОЛных от конечностей млскопитаюЩих состоит В том„чГО амфибии сохранЯ- ют способность к резкспрессии Нох-~Генов, работаюших В раннем развитии и Отвсчакнцих за позициОнный порядок ОРГанизма и ()РГанов, Количество клеток„образуй)%их бластему, увсличиВВС ГСЯ, бластсма растет. Пролифсрацил клеток бластемы За~иси~ от ГлнальноГО ростоВОГО фактора (бО)=), ВырабатываемОГО нервными клетками тритона.
Повтому ЛлЯ РСГенерации необходима ин- нсрвациЯ РСГснсрируюц(сГО ОРГана. Этот фактор вьцъабатываетсЯ ~~быми НС1эвными )(летками, и поэтому Влилнис нерВОВ на рсГснераци ю нсспецифичсскос. В инициацию митОзОВ В бластемс ВключакйсЯ и факторы роста фибробластов (Г(э)'В). Введен)(ыс в бластему, они иницийрук)т и стимулируют митотичсску)О активнОсть ес клстОк. ДруГОЙ важный нейральный фактор, необходимый длЯ инициации миГОзов, белок трансферрин — переносчик железа, необхолимоГо ллЯ всех Рис.
81. Сксмй экспсримситОВ, дсьаОистриру~Оптик Разлиниыс мОрфОтеистиисскис спОООбиОсти уиасткОВ тсйа птпрь~ И~йп Ока (З.КстВтпапп, 1974): А — ткань ГНИОстОИВ (1), псрссикснйаа В иаитральнйй участОк тела (Вызмааст ОбрааОВаиис типОстОиа сО пфпальпами)„Б — ткань ИОЯО~~Вы (2), пересажсипОЙ В пентральиьзй участОк тела (Выаь$ааст ОбразОВанис ЛОИОлнитсаьнОЙ пОЯОи$аь$ (3) иа телс гидры);  — переидка участкОВ, состОаитих из дауа типОВ тканей— ИОАО3паы и $"ипОстОма (Осаабласт индукпию ВИПОть ЯО ИОЯИОТО сс Отсутстаиа); 1 пипОстОм„2 — бааальный писк; 3 — слабаа апикальиаа иилукпиа; 4 — Отсутстаис индукпии„' 5 — слабаа бааальнаа иипукпиа ВСС ПОЗВОНОЧНЬГС )КИВОТНЫС ПОДРЙЗДСЛЯЮТСЯ НЙ 11СР)«ИЧНОВОДНЬГХ вЂ” АПЙП)П«Й И ПСрВИЧНОНЙЗСМНЫХ вЂ” АП)П«0141 В ЗЙВИСИМ6К",ГИ ОТ 'ГОГО, В КЙКИХ УСЛОВИЯХ ПРОИСХОДИТ ИХ ЗМбР14ОНЙЛЬНОС Р«1ЗВИТИС. ЗВО" Лй)ЦИОННЫЙ* П))ОЦССС У Ж14ВОТНЫХ 6ЫЛ СВЯЗЙН С ОСВОСНИСМ )4ОВОЙ СРСДЫ ООИТЙНИЯ вЂ” СУШИ.
!)ТО ПРОСЛС)КИВЙСТСЯ КЙК НЙ бССПОЗ~ОНОЧ- НЫХ, ГДС ВЫСШИЙ КЛЙСС ЧЛСНИСТОНОГИХ (НЙССКОМЫС) С)'1$Л 06ИТЙТС ЛСМ НЙЗСМНОЙ СРСДЫ» ТЙК И НЙ ПОЗВОНОЧНЫ~, ГДС СУ~У ОСВОИЛИ ВЫСШИС ПОЗВОНОЧНЫС: РСПТИЛИИ, ПТИЦЫ И МЛСКОПИТЙЮЩИС. ВЫХОД НЙ СУ1Щ СОПРОВО)КДЙЛСЯ ЙДЙПТИВНЬ«МИ ИЗМСНСНИЯМИ НЙ ВССХ УРОВНЯХ ОРГЙНИЗ".1Ц14)4 — ОТ 614ОХИЬ411ЧССКОГО ДО МОРЦ)ОЛОГ14$1ССКОГО. С ПОЗИЦИИ б~ОЛОГИИ РЙЗВ11ТИЯь ЙДЙПТЙЦИИ К НОВОЙ СРСДС ВЬЦ)ЙЗИЛИСЬ В ПОЯ1)ЛСНИИ 11РИСПОСОбЛС)4ИЫ, СОХРЙНЯК)РДИХ ЛЛЯ РЙЗВИ«К«Ю«ЦСГОСЯ ЗЙРОД«ь«ШЙ УСЛОВИЯ )КИЗН$4 ПРСДКОВ„Т.С. ВОД14УК« СРСДУ, ЭТО ОТНОСИТСЯ КЙК К 06ССГ«СЧСНИК) ))$)ЗВ14Т14Я НЙССКОМЫХ, ТЙК И ВЫСШ14Х ПОЗВОНОЧНЫХ.
В ~бО~Х СЛУЧ1«ЯХ ЯЙЦО„ССЛИ РЙЗ1$ИГ11С ПРОИСХОДИТ ВНС ОРГЙ«1ИЗМЙ Ь4ЙТ$»РИ» ОДСВЙСТСЯ ОбОЛОЧКЙМИ, О(«СС««еь4ИВ41Ю$ЦИМ)1 ЗЙ«Ц14З У И СОХРЙНСНИС МЙКРОСТРУКТУРЫ ПОЛУЖИДКОГО СОДСР)КИМОГО ЯЙЦЙ В ВОЗДУШ" НОЙ' СРСДС- $';«ОКРУГ СЙМОГО ЗЙРОДЫШЙ» РЙЗВИВЙ10$ЦСГОСЯ В14УТР14 ЯЙЦС" ВЫХ 06ОЛОЧСК, фОР)4ИРУСТСЯ СИСТСМЙ З1)РОДЬ1ШСВЫХ 06ОЛОЧСК вЂ” ЙМНИОН, ССРОЗЙ, Й)«Л«1НТОИС, ЗЙ))ОДЫШСВ«ь«С 06ОЛОЧКИ У ВССХ А1ПП«О(Й ГОМОЛОГИЧНЫ И РЙЗВ14В««ЮТО1 СХОДНЫМ 06РЙЗОМ (Р$40, 34). РЙЗВИТИС ВПЛОТЬ ДО ВЫХОДЙ ИЗ ЯЙЦЙ ИДСТ В ВОД14ОЙ СРСДС» СОХРЙ14ЯЮ«ЦСЙС)1 ВОКРУГ ЗЙРОДЫШЙ С ПОМОШЬК) ЙМНИОТИЧССКОЙ 060ЛОЧКИ, ПО НЙЗВЙНИЮ КОТОРОЙ ВСЯ ГрУППЙ ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЬГХ ИМСНУСТСЯ АП)П«О(Й.
ФУНКЦ)ГОНЙЛЬНЫЙ ЙНЙЛО4 ЙМНИОНУ ПОЗВОНОЧНЫХ ССТ1ь и У НЙССКОЬ«ЫХ. ГЙКИМ $)бРЙЗО»Мь ЗЙДЙЧИ НЙХОДЯТ 06ЩСС РС111С11)1С У ДВУХ СТОЛ«ь РЙЗ11ЫХ ГРУ«111 ЖИВОТНЫХ, КЙ)КДЙЯ ИЗ КОТОРЫХ МО)КСТ СЧИТЙТЬСЯ ВЫС111$ьй В СВОС14 ЗВОЛЮцИОННОЙ ВСТВИ. АМНИОТИЧССКЙя ОбОЛО«1К11 ОбрйЗует ВОКРУГ ЗЙРОДЬ«1ПЙ ЙМНИОП4ЧССКУЮ ПОЛОСГЬь ЗЙПОЛНС)4НУ10 )КИДКОСТЫОь ПО СОЛС1$ОМУ СОСТ'«ВУ бЛИЗКУЮ К СОСТЙВУ ПЛЙЗМЬ1 КЛСТОК. У РСПТИЛИЙ И 1ГГИП Г«ОД14ИМЙК)«ЦИЙСЯ НЙД ЖСЛТКОМ З11РОДЫШ 110СТСПС14НО ОХВЙТЫВЙСТСЯ СПСРСДИь С 6~~ОЙ И СЗ1«ДИ ДВОЙНОЙ СКЛЙДКОЙь 06РЙЗОВЙН14ОЙ ЗКТОДСРМОЙ И ПЙРИСТЙЛЬНОЙ МСЗОДСРМОЙ.
( КЛЙДКИ СМЫКЙ«ОТСЯ НЙД ЗЙРОДЫШСМ и ПОСЛОЙНО СРЙСТЙЮТСЯ: НЙРУЖНЙЯ ЭКТОДСРМЙ С НЙРУ)К" НОЙ ЗКТОДСРМОЙь ПОДСГИЛЙЮШЙЯ СС П1)РИСТЙЛЫ«ЙЯ МСЗОДСРМЙ С ПЙ- $80 рис, 34, Обрйзов««ние зйрсаы«иевых оболочек у рептилий (А), птиц (Б) и Ь«ЛСКОПИТЙИ)П«,$$Х (9» Ц (ПЕРЕД«1«111 КОНЕЦ З««РОЙ«ь«11«а СЛСПЙ): 4 — Ра«$««лй СТ««а««й. Зарол«4$$$ ««ССКО»ЛЬКО $«Р««ИОД««ИТ ««а«$ )КСЛТКОМ, НО ОблаСТЬ иср«»хода собствс««ИО ИОЛОсти кишки в пОлОсть «кслтО»«««0110 мси«ка дйвОЛ«»Но Обширна, )Кслточнь«й мешок нс вполне с«1«орь«$$рован, так л$с как складки амниона и х$«Р«$0н; лллантоис с«$$«а намсчсн; Ь" — болсс по)лила стали«к лародьпислмс 060ЛОчки с(1«ОРм««ровань$ и л$$«лток ужс частично $$3расхО«10в»«и; $$ — с00твстствук«и«ис ст«$$$$$$$1к«Звитив млскОИ$$та«0$иих на ПР«$«ь«срс прил«ат06.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
