В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Образование метанефрических почечных единиц (рис. 76) напоминает образование мезонефрических почечных единиц. На 7— 3-й день инкубации нефрогенная ткань округляется, на концах выпячивания собирательных трубочек из полости первичной почечной лоханки формируются плотные эпителиальные массы. Каждая из конденсированных масс принимает Б-образную форму. Один конец Б-образного зачатка почечной единицы соединяется с дисгальным концом развивающегося собирательного протока, а с другого конца этот зачаток образует мальпигиево тельце, или почечную капсулу. Наружняя капсула почки образуется из периферической части нефрогенной ткани и окружающей мезенхимы.
Метанефрическая почка расположена сзади и лежит снаружи от перитонеальной олости. Задний конец метанефрического протока, или мочеточ«ик, получает независимый выход в клоаку. У птиц и млекопитающих метанефрическая почка имеет двойное происхождение: одна часть образуется как выпячивание каудального конца мезонефрического протока, а другая возникает из 161 Рис. 76. Развитие ыстаисфричсской почки (С. Е. !Чс!аси, !953): А — коидсисаииа иатсриала рудииситариых иочсчиых трубочск я иаираамиии луги собиратслы<ого каиача; Б — рулиисит иочсчиой трубочки сослииястса дугой собиратслыюго канала; д — иотлияя стадия ли4х(ярсниироякн иочсчиой сди- иииы клеток нефрогснного шнура сзади от границы мсзонсфричсской ПОЧКИ.
У эмбриона человека (14 — 15 мм, 7 недель) можно назвать четыре дефинитивных зачатка мстанефрической выдслитсльной системы: 1. Нсфрогеггггая ткань вокруг начального отростка собирательных протоков. 2. Мдтериал из системы развивающихся собирательных протоков, которые представлены выпячиваниями из первичной почечной лоханки. 3. Материал из первичной почечной лоханки, образуюгцей зачатки передней и задней чашек. 4. Материал мочеточ ника (мстанефрического протока), и котором исходная почечная лоханка дистально расширена. Из каждой большой чашечки формируются вторичные, или маленькие, чашечки, а из каждой маленькой чашечки образуются и продолжаются в окружающую нсфрогенную клеточную массу прямые, или первичные, собирательные протоки. Каждая первичная чашечка и зачаток ее прямой собирательной трубочки (протока) вместе с окружающими нефрогенными клетками образуют зачаток булущей почечной дольки. Прямые собирательные протоки вытягиваются и выступают в окружающую нефрогснную ткань.
Вследствие этого на дистальном конце каждой собирательной трубочки в окружающий не- 162 фрогенный материал выходит несколько меньших выпячиваниЯ (обычно 3 — 4). Эти меньшие терминальные выпячивания представляют собой зачатки изогнугых собирательных трубочек системы собирательного протока. Вокруг каждого зачатка изогнутых трубочек масса нефрогенной ткани конденсируется в 8-образную структуру типичной почечной единицы типа мезонефрической почки лягушки, цыпленка, млекопитающих и метанефрической почки цыпленка.
Сигмовилная концентрация нефрогенных клеток сливается с каждой собирающей трубочкой и выпячивается лнстально, дифференцируясь в части типичной метанефрической трубочки млекопитающих. Приведенный выше пример онтогенеза выделигельной системы в сравнительном ряду позвоночных наглядно иллюстрирует предлагаемый здесь принцип усложнения онтогенеза.
Согласно этому принципу морфслогическое и функциональное усложнение органа в онтогенезе причинно связано с увеличением клеточной массы его заклалки. Глава 9 РЕГЕНЕРАЦИЯ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ПРОЦЕССЕ РЕГЕНЕРАЦИИ В постэмбрионаяьный период каждый организм на протяже. нии всего онтогенеза поддерживает свой статус, постоянно восполняя структурами — идентичными или модифицированными— структуры, расходуемые в процессе нормальной жизнелеятельности. Это базовое свойство любого организма получило название физиологической регенерации. Но уже в античные времена была хорошо известна способность некоторых животных восполнять свои части, утраченные в результате случайной травмы или болезни. В начале ХУ!!1 в.
вылаюшиеся европейские ученые стали изучать это свойство на пресноводной гидре, различных рачках н амфибиях. Тогда же О. Реомюр предложил и название этол1у свойству— регенерация. Можно сказать, что вся экспериментальная биология началась именно с изучения регенерации. Регенерация — это замешение самых разных структур — от частей клетки до частей тела после естественного изнашивания или случайной утраты. Базовая способность каждого организма восполнять структуры, утраченные в процессе нормальной жизнедеятельности, получила название физиологической регенерации. Способность организма восстанавливать свои части после нх утраты от случайных травм, болезней или намеренной ампупщии называется репаративпой регенерацией. Таким образом, регенерация — это восстановительный морфогенез. Г.
П. Короткова дает такое определение: «...рсгенерация— это восстановительный морфогенез, имеюший всегда многоуровневый характер и варьируюший по своим механизмам в зависимости от специфики, степени и локализации поврежлсния, а также от стадии индивидуального развития и сложности организации особи...». Регенерация — явление очень сложное и поэтому предполагает разные полходы к классификации охватываемых ею процессов.
Классифицируя регенерацию по масштабу процессов, различают: — восстановление целого организма из фрагмента тела (развитие гидры из фрагмента тела, развитие планарии из ее части, дождевого червя из нескольких сегментов); — развитие утраченных органов — конечности, хвоста, антенн и т.д.; — восстановление утраченных частей органов (печени, частей глаза); — восстановление уграченных тканей (кожных покровов, мускулатуры, костной ткани); — восстановление утраченных органоидов клетки (ресничек, отростков нервных клеток); — восстановление утраченных макромолскул. Классификация на основе поведения клеток в остатке органа прелложена Т.
Морганом (! 901) и разделяет регенерацию на осуществляющуюся путем эпиморфоза и морфаллаксиса. Эпиморфоз характеризуется образованием регенерационной бластемы на раневой поверхности остатка органа. Раневая бластема образуется под раневым эпителием однотипными мезенхимными клетками из дедифференцированных клеток тканей культи. Образование бластемы сопровождается пролиферацией клеток входящей в него мезенхимы. Морфаллаксис предполагает перегруппировку клеток во всем остатке органа после эпителизации раны и восстановление утраченной части без митозов. Промежуточное положение между эпиморфозом и морфаллаксисом занимает так называемая компснсаторная регенерация.
В свою очередь, компенсаторная регенерация полразделяется на компенсаторную и регенерационную гипертрофию. Компенсаторная гипертрофия касается парных органов и заключается в морфологическом и функциональном усилении работы оставшегося органа после утраты парного. При компенсаторной гипертрофии не рассматриваются процессы на ампутациоиной поверхности, а лишь изучаются механизмы стимуляции интактного органа.
Строго говоря, здесь изучают не регенерацию, а компенсаторный ответ всего организма. Регенерационная гипертрофия касается восстановительного морфогенеза в травмированиом органе, особенностью которого оказываются обретение после травмы клетками оставшейся части органа способности делиться и сохранение при этом их специфических функциональных особенностей. Восстановительный морфогенсз можно характеризовать на основе его зависимости от состояния организмснных, органных и ткансвых интегрирующих систем.
Здесь восстановительные процессы предполагается разграничивать по степени реконструкции интегрирующих систем организма, таких, как нервная, гормональная, циркуляторная (Б. П Токин, 1959; Г П. Короткова, Б. П Токин, 1979). Если в ходе восстановительного морфогенеза исходная организация и симметрия сохраняются, то следует говорить о регенерации, если же в остатке органа или целого организма изменяются полярность и исходная симметрия, то такой восстановительный морфогенез следует считать соматическим эмбриогене- 165 зом. Для высокоинтегрированных организмов (высших или специа» лизированных) характерна регенерация, для низкоинтегрироаан» ных — соматический эмбриогенез.
Пример соматического эмбри» огенеза — восстановление губок или гидр, пропущенных через мельничный газ. Восстановительный морфогенез можно классифицировать по итогу восстановления. По этому критерию регенерацию подразделяют на типичную и атипичную (М.А.Воронцова, 1949; М.А. Воронцова, Л.Д.Лиознер, 1957). При атипичной регенерации вос» станавливающаяся структура в итоге может оказаться больше или меньше утраченной. В данном случае соответственно говорят о гипер- или гипоморфозе. Если восстановившийся орган отличается от утраченного качественно, то это гетероморфоз. В пределах гетероморфозов различают так называемую атавистическую регенерацию, при которой восстановившаяся структура не воспроизводит утраченную, а воссоздает морфологию ее генетического предше- 166 Рис.
77. Классификация регеиерациоинмх процессоа (по М.А. Воронцовой, 1949) О с ~О О ? О Х М Е О ч й О О = "В О. $ И Ф и 8 И 5 д 3 И! О О 15 *в*к $ а$ ".81 О ч З Д Ий й ч х й О йЙ Ой 0 О р $ (К О ч 'О О О Д* х ОО Я ч р, О О О ч Й О О Ы Б ИО О Л ч О И и й И ч 5 о $ Я а 5 О ~3 О Е а О Ф В х а О Ф е 1„.1и ~ ~В~в й Й ЙО Х о О О О рх ч Орх О х О.О И -ч О ОХ О.
9 х О О х р храбр р х лх О ОХ х ОО.*. чхрр х О Ой р а ОО к О» Ф~ ОГУЗО Х О о ЧОЧХ Охх аЬ~ рЦОО х~$й х х Я $рО Й~~ *$~ а ф х О' О 3ФО ЛОЗЫ ~Щ, 1б8 и з о 35 о~ с с Й~ Змо Цй ЙДо -=ао 6 И о юб В х о х о х о Ф 169 Я Ря ~ ою в о И з о о $ 4=' ~оо Д$й с О о о ~ Д кИ Ю ао= о с 9 ф ,-х з й 3 ~и щХЗ Ыой . Ю ~ й й~ Ый Зя о Й ственника (например, после ампутации четырехпалой конечности у амфибий восстанавливается пятипалая, как у предков). Гстероморфная регенерация может носить характер гомеозисной. В этом случае утраченная структура замещается на орган из другого места организма (например, восстанавливается не утраченный придаток данного сегмента, а придаток предыдущего или последующего).
Иногда восстановительный морфогенез проявляется в форме развития на месте травмы дополнительных структур, гомологичных травмированной, но не удаленной. Поэтому говорят о развитии аадиций (дополнительных структур). Лддиции можно рассматривать и как вариант гиперморфоза (например, если наложить лигатуру на конечность аксолотля, повредить покровы и вызвать воспаление, то поврежденное место покроется раневым эпителием и на нем разовьется дополнительная конечность, иногда не одна).
Ответные реакции на повреждения организма, находящегося на ранних стадиях развития, получили название эмбриональных регуляций. Обычно здесь удаляется лишь образовательная территория органа и изучается не ее восстановление, а развитие органа и влияние на него данного воздействия. У тех животных, у которых удаленный орган не может восстанавливаться, ответом на травму и ампутацию будут заживление раны и рубцсаание (рис. 77, 78). Основные способы регенерации — эпиморфный, путем морфаллаксиса и компенсаторной регенерации — удобно разобрать на конкретных примерах (табл. 3).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
