В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Такое восстановление без деления оставшихся клеток называется морфаллаксисом. Полярность гидры координируется серией морфогенетических градиентов. Существуют градиенты морфогенов — активатора головы и ингибитора головы. Так, если ткань от гипостома одной гидры пересадить на середину другой, то в месте пересадки образуется новый гипостом, и формируется новый дополнительный апикально-базальный градиент (рис. 81). Если подсадить ткань базального диска, то развивается дополнительная подошва (см. рис. 82). Если на середину гидры-реципиента подсаживали по кусочку от гипостома и подов~вы, то могли возникнуть три варианта морфогенезов: ткани трансплантаты встраивались в тело гидры, и морфогенез отсугствовал, в двух других случаях образовывался «недоразвитый» диск или «недоразвитый» гипостом (см.
рис. 82). В то же время подсалка гипостома к «голове», а тканей диска к ° ноге» сопровожлалась астраиванием в тело гидры. Если участок из гипостомальной области подсаживать в разные места гидры по ее длине, то в области гипостома трансплантат встроится в тело гидры-хозяина при интактном собственном гипостоме. Если гипостом хозяина удалить, то «голова» восстановится из трансплантата. Вблизи подошвы, там, где концентрация ингибитора наименьшая, из трансплантата разовьется гипостом (рис.
82). Полагают также, что существуют активатор и ингнбитор базальногодиска. Градиенты ингибиторов головы и ноги играют важную роль в определении того места на теле гидры, где может образоваться почка при бесполом размножении. У молодой (короткой) гидры почкование невозможно именно потому, что по ее ллине не создастся необходимый минимум концентрации ингибиторов, допускающий почкование. С ростом гидры градиенты ° растягиваются», появляется место их пересечения, где концент- 174 Рис. 81.
Схема экспериментов, демонстрирующих различныс морфогенстичсские способности участков тела гидры Нуг(гс ахд (5.)Чсшеапп, 1974): Л вЂ” ткань пгпостоиа (1), пересаженная в центральный участок тела (вызывает образованно гипостоиа со щупальцами); Б — ткань подошвы (3), пересаженной в центральный участок тела (вызывает образование дополнительной ладошам (3) иа тглс гидры);  — пс(ысадка участков, состоящих из двух тнгюв ткаие»вЂ” шшошвы н пиюстоиа (ослабляет юшук пню вплоть до пол ного сс огсугстаия); )в гнпостом;? — батальный диск: 3 — слабая апнкальная индукция; С вЂ” отсутствие индукции; з — слабая батальная ннаукция рации ингибиторов и активаторов оказываются ниже порогового уровня и где может формироваться почка (рис.
83), у почкующихся гидр-мутантов способность к почкованию восстанавливается по выцгеприаеденному механизму при увеличении размеров гид- 175 Рис. 82. Схема экспериментов, демонстрирующих «эффект грапиента» головного конца гидры: А — участок субшпостома, пересаженный в непосрелственной близости к гвпостому (нс вызывает формообразовании новой пмовы); Б — участок ткани субпм постома, пересаженный в головной копен гнлрм, лишенной головы» (вызывает образование лополнитсльного гипостома);  — участок, пересаженный из головного конца ближе к основанию поаошвы (вызывает образование лопелнительиого гипостома в районе поаоавы) ры.
Градиенты активатора и ингибитора информируют гидру о морфологическом «верхе» и «низе», определяя позиционное значение находящимся в них клеткам. На вопрос, как изменяется в эволюции способность к регенерации, односложно ответить нельзя. С одной стороны, у высших позвоночных, безусловно, отсутствует типичное гомологичное восстановление утраченных структур.
Все попытки активизировать регенерацию утраченной фаланги у броненосцев привели к слабой стимуляции процесса, заметной лишь самим экспериментаторам. Однако хорошо известна способность печени млекопитающих к быстрому восстановлению путем регенерационной гипертрофии. Птицы восстанавливают функцию яичника путем ком- 17б Рис.
33. Соотношение градиентов головного п полошвенпого пнгпбиторов у мояопой гиарм (А), юрослой особо (В) и ггзрослогз почкуюшейсл особи (В): I — погпбпппп головы: 2- ппгпбпппп попг пенсаторной гипертрофии парного неработающего. При этом глубокие повреждения кожных покровов, заживление ран после ампутации конечностей у млекопитающих заканчиваются рубцеванием. С другой стороны, губки, способные восстанавливаться после их растирания, плохо и долго репарируют небольшие повреждения. При этом утраченная часть не восстанавливаегся.
Данные крайние случаи объясняются с позиций противопоставлений регенерации как свойства высокоинтегрированного организма и соматического эмбриогенеза — качества, в большей мере присущего менее интегрированным организмам или отлельным органам. В то же время, если проанализировать способность к регенерации по ступеням эволюционной лестницы, картина будет следуюпшя. Среди беспозвоночных — первичноротых и вторичноротых— есть Формы, способные восстанавливать целое из части. Это— губки, кишечнополостные, плоские черви, кольчатые черви (первичпоротые), иглокожие и асцидии (вторичноротые).
Способность восстанавливать утраченныс части прихотливо прслставлсна у беспозвоночных. Как уже говорилось ранее, губки не способны восстанавливать утраченную часть, хотя, если савву эту часть пропустить через мельничный газ, то составляющие ее клетки вновь агрегируют и развиваются в губку. Медузоидные кишечнополостные и гребневики регенерируют плохо и способны лишь закрыть рану. Среди плоских червей (излюбленный объект изучения экспериментальных биологов) в силу способности не- 177 которых планарий к неограниченной регенерации сеть плохо регенернруюшие формы. Все круглые черви рсгенерируют плохо.
Кольчатые черви относятся к числу прекрасно восстанавливаясь шихся Форм (кроме пиявок). У членистоногих способность к регенерации связана с линьками, и среди этой огромной группы много видов, прекрасно восстанавливающих утраченные части, но есть и такие, которые не моПгг восполнить утраченное. Взрослые асцндии и иглокожие не только восстанавливают утраченную часть, но и сама часть может превращаться во взрослое животное (асцидии) плн достраивать утративший сс организм (например, луч люрской звезды), а сам организм восполняет утраченную часть.
В то же время личинки иглокожих и асцнлий регснсрируют слабо. Среди позвоночных нет форм, которые могли бы пз части восстановить целое. Круглоротнс и все рыбы рсгенсрируют плохо. Хвостатыс амфибии проявляют высшие среди позвоночных способности к восстановлению утраченных частей.
Тритоны и аксолотлн могут столько раз восстанавливать потерянные конечности, хвосг и даже части головы, сколько те будут утрачиваться. Установлено, что способность к регенерации затухает вместе с затуханием репродуктивной функции. У тритонов известна особая Форма регенерации — регенерация хрусталика.
Это так называемая вольфовская регенерация, которая хорошо изучена и представляет собой пример трансдифференцировки в восстановительном мор4югенезс. Утраченный хрусталик — структура эктодермального происхожлсния, замещается регенератом, образующимся из верхнего края радужки — структуры нейрального происхождения. Бесхвостые амфибии регеиерируют плохо, однако их личинки могут восполнять утраченные части и делают зто лучше, чем личинки хвостатых. Все рептилии нс могут восполнять утраченные части и регенернруют плохо.
Расхожий пример с ящерицей, отпускающей», а затем отращиваюшей хвост, являет случай атипичной регенерации. Образующийся регенерат отличается от нормального хвоста. Птицы и млекопитающие нс восстанавливают утраченные части. Выше приводился пример того, как травма конечности реактивнрует у хвостатых амФибий Функцию генов. работающих в зародьппсвый периол, чего не наблюдается у мыши.
Другой причиной отсутствия способности к регенерации у млекопитающих могут быть конкурентные отношения при репарации повреждения между специаяьными клетками остатка органа и соединительноткаными клетками. В работах на молодых петушках и крысах при изучении многократно повторяемой регенерации кости, выпущенной из-под надкостницы и скелетных мышц, изъятых из сосднннтельногканой (тз сумки, размельченных и вновь реплантированных, была показана способность этих тканей к регенерации.
При каждом следующем повторе соединительнотканый компонент занимал все больше места в регенерате. Этим, кстати, как бы создавалась модель «ускоренного старения» мышцы, ибо количеству соединительной ткани каждого последующего регенерата соответствовала нормальная мышца все более старшего организма контрольного возраста. Известно, что у хорошо регенерируюшнх хвостатых амфибий рана затягивается однослойным рансвым эпителием, где соединительная ткань отсугствует. Но если раневую поверхность закрыть старой кожей с развитой соединительнотканой дермой, то регенерационной бластемы не образуется и регенерации не будет. Это свидетельствует о том, что в тех случаях репарации повреждения, в которых соединительнотканый компонент оказывается более быстрым и регенерации нет, образуется рубец. Возможно, такое ускоренное рубцевание раны у млекопитающих есть одно из проявлений высокой интегрированности их организма.
В экспериментах на млекопитающих удавалось настолько активизировать органоспецифическую регенерацию, насколько инактивировался соединительнотканый компонент этого восстановительного морфогенеза. Глава 1О ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПЕРВИЧНОНАЗЕМНЫХ ЖИВОТНЫХ РАЗВИТИЕ ПРИЗНАКОВ, ПРИВЕДШИХ К ВЫХОДУ ПОЗВОНОЧНЫХ НА СУШУ Все позвоночные животные подразлеляются на псрвичноволных — Лпагппга и псрвичноназемных — Лшгйога в зависимости от того, в каких условиях происходит их эмбриональное развитие.
Эволюционный процесс у животных был связан с освоением новой среды обитания — суши. Зто прослеживается как на беспозвоночных, где высший класс членистоногих (насекомые) спш обитателем наземной среды, твк и на поз~юночных, где сушу освоили высшие позвоночные: рептилии, птицы н млекопитающие. Выход на сушу сопровождался адаптивными изменениями на всех уровнях орл1низации — от биохимического до морфологического. С позиции биологии развития, адаптации к новой среде выразились в появлении приспособлений, сохраняющих для развнваюнгегося зародыша условия жизни предков, т.е. волную срслу. Это относится как к обеспечению развития насекомых, так и высших позвоночных. В обоих случаях яйцо, если развитие происходит вне организма матери, олсвается оболочками, обеспечивающими защизу и сохранение макроструктуры полужидкого солсржимого яйца в воздушной среде.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
