В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Выйдя в полость матки, бластоциста прикрепляется к слизистой с помо!цью протсипрастворяюших энзимов, таких, как активатор плазминогсна, стромелизин, коллагеназа, секретирусмых клетками тройюбласта, растворяет зкстрацеллюлярный метрике тканей матки и погружается в стенку матки (С.А.
Вгсппсг сг а!., 1989; К. г'хватах!, 1989). Близнецы Близнецы у млекопитающих и человека относятся к двум разным группам: 1) однояйцевые (монозиготные, идентичные); 2) двуяйцевыс (дизиготные, братские). 190 Двуяйцевые близнецы возникают при оплодотворении лнух ийпеклеток, однояйцевые — в результате обособления бластомеров зародыша, развиваюшептся из одной оплодотворенной яйцеклетки. Последнее вместе с теперь уже многочисленными опытами с ранними зародышамн млекопитающи свидетельствует о том, что нормальный организм может развиваться из изолированных бластомеров и частей эмбриона. Так, прн разрушении одного из бластомсров двухклеточного зароды~на кролика (Г.
51еде1, 1952) оставшийся бластомср нормально развивался в целый организм. Даже из одного бластомера 3-клеточного зародыша мыши может развиться нормальная взрослая особь (5. О. Ке()у, 1977). Монозиготные близнецы возникают путем разделения ранних бластомеров или путем разделения кле- т.ф 7 Рис. 09. Развитие однояйнсвых лвосн у человека и отношения их с зароды- шевыми оболочками: I — заролнш на сталин лаух клочок; 2- клетки виутрсинсй касточной нассы: 3— анином; 4 — нслточнмй манок; 3 — лва хориоиа: 6 — ава атннюиа; 7— бластонсла; 8 — амнион (оба~ив) 19! ток внутренней клеточной массы внугри одной бластоцнсты.
Эго случается в 0,25% случаев рождений у человека. При этом 33% идентичных двосн имеют лва полных раздельных хориона. Это по. казывает, что разделение зародыша произошло до образованна трофобласта — до 5-го дня зл~брионального развития (рис. 89). Остальные идентичные близнецы имеют общий хорион, что указывает на разделение после образования трофобласта. К 9-му дню формируется амнион. Если разделение произошло между 5-л1 и 9-и днями — после образования хориона и до образования амниона, то у близнецов будет общий' хорион, но раздельные амнионы.
Так случается у 2/3 идентичных близнецов. У небольшого процента илентичных двоен (5%) бывает один хорион и общий амнион. Это свидетельствует о том, что разлеленнс произошло после 9-го дня. Такие эмбрионы при неполном разделении зародышевого щитка могут давать различпыс варианты сросшихся «сиамских близнецов» Способность воспроизводить целый орп|низм из части называется регуляцией. К явлениям регуляции относятся и случаи образования одного организма из объединенных бластоцист. Аллофенныс особи возлюжны и у человека. Известны организмы, содержащие хромосомы ХХ и ХУ одновременно.
Это обьясняется обьединением в матке перед имплантацисй двух ранних бластоцист разного пола, т.е. возможно объединение разнояйцсвых братьев и сестер с образованием единого организма. Пла цента Структура, обеспечивающая внутриутробное развитие млекопитающих, называется плацснтой. В состав плацснты со стороны зародыша входят сначала первичныс, а затем вторичные ворсинки хориона. Последние сильно раэветвлены и солсржат кровеносные сосулы заролыша. Со стороны матери в состав плаценты входит слизисшя оболочка матки. У л~лекопитающихдва главных вила плацснт: !) хориовителлнновая, в состав которой со стороны зародыша входят ворсинки с кровеносными сосулами желточного мешка (болыяинство сумчатых); 2) хориоаллантоидная, в состав которой входят вторичныс ворсинки с кровеносными сосулами аллантоиса.
У высших млекопитающих сначала функционирует хориовителлиновая плацснта, а затем она заменяется хорпоаллантоидно! Е У некоторых млекопитающих функционируют плаценты обоих типов (кролик, крот, верблюд). Плаценты отличаются по расположению ворсинок на хорионе и глубине их проникновения в слизистую матки. По расположению ворсинок на хорноне плацснты делятся на диффузные, у !92 которых ворсинки риюц»лг~н пм )кгипеиюрно ио ~итп 1»ии рчип ти (свинья); котиледонныс. чьи ~и1рспики спел»иве и ~рукина и» тровки), в свою очередь, равномерно роси итложа ииег нке нп б ~и| верхности хориона (жвачные); зонарныс нлн моискпиыс, ~ич» нн ки которых располагаются пояском на хорионс (хикяныс) и лнс ковидные с расположением ворсинок в виде одного (грызуны) или двух дисков (бндисковндные) нв полюсах хориона (приматы).
По глубине проникновения ворсинок в слизистую матки планенты бывают эпнтслиохориальными — эпитслий ворсинок кон- Г~~ 3 д 2 6 О, 6 Г Рис. 90. Типы плацснг. 4 — эпителиохориавьиая: Š— соединительнотквиая хорнавьная;  — эндоеелиохориальная; à — темохорпавьнвя; 1 — эпителий хориона; 2 — эпитслий стенки матки; 3 — соединительная ткань ворсинки хорпона; 4 - соединительная ткань стенки матки; 5 — кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 — кровеносные сосуды стенки матки; 7- материнская кровь $93 тактирует с эпителием матки, не разрушая его (диффузная илацента свиньи); десмохориальными — ворсинки в месте контакта разрушают эпителий слизистой и внедряются в ее соединитель.
нотканый слой, не достигая, однако, сосудов слизистой (котилсдонная плацента жвачных); эндотелиохориальными — ворсинки хориона проникают через соединительнотканый слой до эндотслиальных стенок сосудов (зонарные плаценты хищных); гемохориальными — эндотелий сосудов слизистой разрыдается, и ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные кровью матери (дисковидная плацента приматов, рис. 90). В отличие от большинства других животных у млекопитающих невозможен ни андрогенез, ни партеногенез, т.е. нормальное развитие возможно только при совместном функционировании материнского и отцовского геномов в зародыше. При андрогенезе, когда зародыш развивается на основе диплоидного ядра зиготы, образовавшегося из двух мужских пронуклеусов, сам зародыш не формируется, но усиленно развивается ткань плаценты, приводящая к образованию опухоли матки.
При партеногепезе у мышей развитие зародыша может продолжаться до 1! суток, затем он погибает. Приложении ВЕРОЯТНОСТНАЯ МОДЕЛЬ УПРАВЛЕНИЯ КЛЕТОЧНЫМИ ДИФФЕРЕНЦИРОВКАМИ В последние десятилетия методы математического моделирования все анре применяются в самых различных областях биологии. Злесь приводится один из возможных подхолов к математическому описанию процессов детерминации и дифференциации заролыаевых структур в регуляционном развитии. Многоуровневая организация структуры управления дифференцировкаыи аСамоорганизуюп1иеся системы — это своеобразные организмы, образованные нз некоторого множества вещей, объединенных систелюй управления. Управление осуществляется пугсм перслачн н переработки силапов.
Структура управления — это структура языка системы» (В. В. Налимов. Вероятностная модель языка, ! 979). Из названной книги заимствованы элементы логики настоящей работы, рял ключевых понятий и идея математического описания. Прежле чем перейти к изложению и обоснованию исходных представлений, отметим, что проблема управления клеточными диффсренцировками ло настоящего времени сопряжена с большим числом нерешенных вопросов: о природе источников и носителей, управляющих развитием сигналов; о природе передавших информацию каналов; о механизмах преобразования в некую универсальную форму записи и хранения информации и т.л.
Авторы намеренно не затрагивают названных вопросов там, где это не продиктовано основной темой работы. Наиболее важное, ключевое свойство регуляционного развития — многоуровневая иерархическая организация процесса детерминации зародышевых структур. Ве исходный уровень образуют носители позиционной информации, строго локализованные в цитоплазме оплодотворенной яйцеклетки.
Эти факторы обеспечивают начальную неоднородность пространственного распределения морфогенетической инфорл~ации. Прн мозаичном типе развития (таких организмов, как моллюски, оболочники и 195 нематоды) иерархическая структура управления цптодиффереицировкам и носит явно вырожденный характер: судьба любой клетки практически полностью определяется той частью цитоплвзмы и солержашимися в ней детерминантами, которые она приобретает в процессе дробления яйцеклетки. В более высокоорганизованном регуляционном развитии тексты нз морфогенетическихдетермпнантов нс являются изначально полностью задапныл~и, но сушественно и неоднократно изменяются, дополни- ются в холе процесса доопредсления клеточных потенций. В этом процессе первостепенную роль играют межклеточныс пнформационныс взаимодействия, а также обмен информацией па уровне клеточных комплексов.
На опрелеленных сталиях рассматриваемого процесса приволятся в лействие механизмы интеграции отдельных клеточных образований в единое целое. Важная роль и таких интеграционных процессах принадлежит различным эмбриональным полям, в первую очередь концентрационным, т.е. градиентам морфогенов хил~ической приролы. Представляется закономерным участие в рсгуляционных процессах и более быстрых каналов передачи информации — нс молекулярной н не механической, но иной физической природы, папрпл~ср волновой.
Здесыажно лругое. Лля всех форм информации. по-вилнмому, су~цествует единый, универсальный биологический кол, на языке которого формируются команды, непосредственно управляюпгие экспрессией генов. В лальнсйшем, употребляя термин «мофоген» или «летермипант», мы фактически булем иметь в нилу информацию, преобразованную в такую универсальную форму. Многоуровневая иерархическая организация рассматриваемых процессов имеет рял важных следствий.
В их числе — некоторая степень неполноты, недостаточности морфогенетической инйюрмации лля однозначного и окончательного определения булушей специализации зародышевых структур на текущих, достаточно далеких от завершения сталиях формирования клеточных потенций. Направление клеточных дифференцировок окончательно опрелеляется только в том случае, когда полностью сйюрмирован текст из факторов, ответственных за экспрессию всех генов, участвуюших в ланной лифференцировке, когда этот текст имеет законченный, олнозначный смысл, смысл терминальной директивы.
В этом состоит принципиальное отличие промежуточных сталий процесса летерминации от его окончательного результата. Тот факт, что управлявшая информация на начальных н промежуточных этапах рассматриваемого процесса не является псчерпываюшей лля олнозначного опрелеления будушей специализации зародышевых структур, имеет фундаментальное значение.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
