В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 38
Текст из файла (страница 38)
В силу неполноты управляюшей информации на промежуточных этапах процесса соответствующие люрфогенетические тексты многознач- )96 ны по своему будущему действия» н жнщючанп и ссгю нею«п1рун1 неопределенность, т.е. не единственную перспективу ра шнтня ланной клеточной структуры, а некоторую совокупгюстыюзможных перспектив. Эта неопределен ность или множество возможных значений тем больше, чем далыпе рассматриваемый процесс от окончательного завершения. Следовательно, механизмы эмбриональной регуляции допускают неоднозначную интерпретацию управляюгцего сигнала объектом управления — клеткой или клеточными комплексами таковых, если процесс детерминации не завершен. Реально многозначность текстов иэ морфогенстических детерминантов (или неопределенность нх будущего действия) выражается в сугцествовании альтернативных вариантов лифференцировок, некоторого множества «потенциальных возможностей» в будущей судьбе зародышевых клеток.
В биологии развития этому свойству нсопрелеленности булущего действия, нли линогоэначности управляющих текстов, соответствуют термины «л~ультипотентность» или тотипотентность», если возможны все варианты дифференцировок. Реализация одного из альтернативных вариантов развития клеточной структуры зависит от «объективных обстоятельств», в том числе от действия дополнительных управляющих факторов, например индукторов, на слслующих ступенях иерархии управления. Еще раз подчеркнем: лишь полностью сформированные тексты из мор4югенетических летерминантов, что постигается только на высших уровнях структуры управления раэвитнел», имеют смысл олнозначной терминальной директивы. Таким образом, сущность процесса детерминации состоит в последовательном ограничении исходной многозначности вплоть ло полного исключения всякой неопределенности, любых альтернатив в будущем прелназначении зародышевых структур.
Сформулированное свойство многозначности языка морфогенетических детерминантов наряду с лругим важным качеством рассматриваемого языка — его нелинейностью — составляет сущность регуляционного развития и его карлинальное отличие от развития, называемого детерминированным. Это свойство можно рассматривать как необхолимое условие управляемости, «регулируемости» эмбриогенеза. Именно возможность выбора из существуюгцих альтернатив оптимального варианта развития, наиболее полно отвечающего как внутренним собственным целям, так и объективным внешним обстоятельствам, является основой самоуправления.
Вывол о многозначности, полисемантичности текстов из лействующих в разное время до завершения процесса детерминации управляющих факторов полтверждается разнообразными ланными экспериментальной змбриологии, прежде всего результатами 197 сравнительного анализа проспективных потенций и проспектия. ных значений отдельных частей заролыша. Опыты показали, что варианты или альтернативы в развитии частей (проспектнвныа потенции) при любых условиях, отличных от нормальных, вссгла значительно шире презумптивных значений, т.е.
вариантов, наблюлаемых при нормальном развитии. Об этом свидегельствуют карты презумптивных зародышевых структур, получаемые методами прижизненной маркировки отдельных клеток эмбриона. Использование такого метода позволило прийти к следующему выводу: к стадии 32 бластомеров презумптивное значение большинства клеток еше не опрелелено: один и тот же бластомер может в разном числе случаев давать разные закладки.
Например, сомиты могут образовываться из тех же бластомеров, что хорда и нервная трубка (бластомер В1), или из тех же бластомеров, что и боковая пластинка (бластомеры ВЗ, СЗ, В4, С4). С лругой стороны, нервная трубка может возникать из любого следующего бластомера: А1, А2, В1, В2, ВЗ, С1 или С2, хотя в лругих случаях из двух последних бластомеров может развиться энтолерма. Свойство многозначности управляющих будущими лифференцировками текстов и, следовательно, их существенная неполнота и «доопределяемость» сохраняются на значительно более пролвинутых стадиях развития, например на сталин ранней гаструлы. Об этом свилетельствуют классические исслелования Шпемана и Мангольд по трансплантации спинной губы бластопора зародыша-лонора в брюшную область зародьппа-приемника.
Клетки донора индуцнровали образование брюшными тканями зародышахозянна вторичных осевых структур, нервной пластинки н лругих органов, которые в норме в этой области зарольппевого пространства никогда пс развиваются. В результате индукционных влияний тканей донора н ряле случаев наблюдалн такое явление, как формирование «лицом к лицу» с заролышем-хозяином вторичного зародыша.
Согласно данным экспериментальной змбриологии, лаже после завершения гаструляции возможно изменение направления развития части зародышевых клеток, что свидетельствует о сохранении этими клетками свойства многозначности текстов из присутствуюьцих в них детермннантов. Лослслнее явление логично объясняется перколяционной моделью распрслелснпя сигнальных факторов в пространстве зародыша, а точнее — статистическим характером формирования межклеточных иш)юрмационных взаимодействий. Значительные случайные флуктуации числа межклсточных контактов приводят ряд клеток, «обделенных» ин4юрмационными связями, к существенным отклонениям от текстов, присущих данной проспективной структуре в норме, н к соотвстствуюгцим отклонениям в дальнейшей сульбе этих клеток. 198 Случайность как закономерность в процессах детерминации клеточных структур Многоуровневая организация управления клеточными дифференцировками и, как следствие, неполнота морфогенетической информации на промежуточных стадиях рассматриваемого процесса неразрывно связаны с другим принципиально важным свойствоч регуляционного развития — вероятностной природой причинности в становлении зародышевых структур.
В предыдущих исследованиях закономерностей пространственного распределения молекулярных носителей морфогенетической информации с позиций теории перколяции мы учитывали случайность, обусловленную вероятностной природой формирования межклеточных взаимодействий, а именно, случайными вариациями числа контактов клеток друг с другом и, как следствие, не строго детерминированной интенсивностью управляющего сигнала в процессе взаимного индукционного влияния эмбриональных клеток. Элемент случайности в пространственном распределении морфогенетических детерминантов, с одной стороны, может быть скомпенсирован пороговым механизмом реакции клеток нз сигнал или внутриклеточными нелинейными механизмами регуляции эффективности действующих факторов, но с другой — обусловливает возможные альтернативы в сульбе клеток, принадлежащих олной проспективной структуре.
В данной работе мы переходим от рассмотрения закономерностей распределения регуляторных факторов в зародышевом пространстве нз существенно новый уровень описания — к попытке сформулировать на языке математической модели основные принципы, определяющие регуляторный смысл, направленность лействия текстов из морфогенетических детерминантов. И в этом случае мы имеем дело с событиями, в значительной мере случайными, вероятностными. Однако причина случайности здесь не только в постоянном возлействии на ход эмбриогенеза неких случайных факторов, в том числе неравномерного пространственного распределения морфогенов, но и в неполноте, недостаточности управляющей лифференцировками информации.
Еще раз подчеркнем, что именно эта неполнота, незаконченность текстов из мор4югенетическнх детерминантов на всех промежуточных стадиях формирования клеточных потенций обусловливает многозначность, неопрелеленность будущего действия этих текстов и соответственно возможные отклонения в дальнейшей судьбе зародышевых клеток.
Спектр возможных вариаций в будущей специализации клеточных структур может в какой-то мере ограничиваться, вырождаться по мере продвижения эмбриогенеза нз новые уровни самоорганизации, но тем не менее сохраняется вплоть до полного завершения рассматриваемого процесса. 199 Послелуюшее изложение упростится, если ввести обозначения, необходимые для формализации исходных представлений. ()бп. значим последовательность управляющих факторов, поступивший в ланную клетку за время развития б симвочами Р(г) = 4>, 4, ..., 4 (я» — исходный набор материнских дстерминантов). Множсспю дифференцироаок, потенциально возможных у организмов лзш ного вида при определенном наборе лстерминантов Р(г), обозна.
чим символами Н = Ьн йи ..., Иь ..., л«. Если процесс формироаа ния текста продолжается и существует соответствующий набор потенциальных возможностей Н, то выполнение комплекса уело. вий Р(г) не равносильно наступлению олного опрелеленного события lь из множества Н. Таким образом, событие Ь, в условиях Р(г) недостоверно, так как может произойти, а может и не про. изойти. Если событие ль нс происходит, то реализуется один из альтернативных вариантов дифференцировок Ь„..., Ь,, Ь>.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
