В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 39
Текст из файла (страница 39)
„..., й,, каждый из которых также недостоверен в силу существования лругих потенциальных возможностей. Такие события называются случайными и подчиняются вероятностным закономерностям. Еще раз подчеркнем, что кажлое из возможных направлениИ будущей специализации клеток, т.с, каждое из событий л; нельзя считать полностью достоверным, если процесс детерминации нс закончен. Смысл этого процесса по определению состоит в том, чтобы исключить всякую неопрелеленность, любые альтернативы в булушей специализации клеточной структуры. В условиях, когда детерминация продолжается и, следовательно, остается неопрелеленность, причинно-следственная связь комплекса условий Р (заданного набора детерминантов) с будущим результатом его лействия остается в той или иной иере случайной, вероятностной. Принципиально важно то, что причина стохастичности данной связи не столько в лействии неких случайных факторов или «посторонних шумов», сколько в многоуровневой, иерархической организации рассматриваемого процесса.
Достаточно убелительным свилетельством а пользу справедливости положения о закономерной стохастичности, случайной природе причинности в хада детерминации эмбриональных структур может являться «статистический» характер карт презумптивных зачатков, построенных для зародышей амфибий (Л. В. Белоусов, !993), а также множество других фактов экспериментальной эмбриологии. Нелинейность механизма управления дифференцировками Многоуровневая структура управления дифференцнровками, а также вероятностная природа управляющих «смыслов» текстов из морфогенетичсских детсрминантов и, как следствие, многозначность этих текстов неразрывно связаны с ешс одним свой- ством рассматриваемого языка.
Это свойство — существенная нелинейность механизма регуляции активности морфогенов. Нелинейность названного механизма означает, что эффект от совокупности управляющих факторов не сводится к сумме независимых эффектов от каждого Фактора в отдельности, но в значительной мере опрелеляется их взаимодействием и взаимным влиянием. Это свойство распространяется не только на детерминанты одного иерархического уровня управления, но включает также эффективные межуровневые информационные взаимодействия. Нелинейность есть необходимое, неотьемлемое свойство самоорганизующихся систем (Г. Г.
Малинецкий, А. Б. Потапов, 2000; Хакен, 2000). Линейные системы без взаимодействий не способны не только к самоорганизации, но и к поддержанию структурной устойчивости (В. И. Арнольд, 2000). В данном случае эта высокоорганизованная гибкая система самоуправления существует и последовательно усложняется на основе простой суммы независимых эффектов от ограниченного набора детсрминантов. Даже при мозаичном типе развития необходимы такие нелинейные механизмы, обеспечивающие подкержание структурной устойчивости и согласованности развития частей. Интеграция в единое целое отдельных зародышевых клеток в структуры, эмбриональных структур в целый организм и организма с внешней средой возможна только на основе нелинейных регуляторных эффектов.
Таким образом, выбор приоритетного направления дифференциации клеток, т.е. эффект от совокупности управляющих факторов, во многом опрелеляется взаимным влиянием элементов языка при их объединении в текст, а также нелинейными механизмами регуляции их активности. Установлено, что под лсйствием одних детерминантов может быть активирован внугриклеточный синтез или выход из соответствующих «депо» лругнх 4юкторов„ управляющих развитием. Возможны также эффекты взаимного ингибирования, полавления активности морфогенетических детерминантов. В этом сосгоит принципиальное отличие рассматриваемого нами «живого» языка самоуправления развитием от множества других языковых конструкций. Именно нелинейные механизмы, взаимное влияние разных, в том числе разновозрастных, управляющих Факторов логично объясняют весьма существенные, зачастую летальные нарушения нормального хода развития при весьма незначительных внешних возлейст.
иях. Итак, управляющие развитием фактора, или детерминанты, образуют открытую (имеется источник и «отгок» нли дезактивация детерминантов) нелинейную динамическую систему, состояние которой на каждом этапе развития определяется устойчивыми положениями равновесия (стационарными состояниями) системы. Если взаимодействия управляющих факторов подчиняются закономерностям, типичным для регуляции скорости фермента- 201 тивных реакций (например, с субстратной активацией или угнетением, а также с обратной связью), то в рассматриваемой системе возможно сосуществование по крайней мере двух устойчивых состояний с разными равновесными значениями динамических переменных. В рассматриваемом случае такими переменными будут концентрации или близкие по смыслу величины активности или эффективности действующих регуляторных факторов.
Именно равновесная (стационарная) активность каждого Фактора азиз действующей совокупности Ю(г) служит составным элементом текста, управляющего дифференцировками. Кроме того, устойчивые положения равновесия динамической системы детерминантов обеспечивают унификацию (выравнивание) пространственного распределения управляющих факторов в пределах одной проспективной структуры и защищают рассматриваемую систему от возможных случайных воздействий и флуктуаций ее параметров (если, конечно, эти флуктуации не превышают некоторой критической величины). Поступление дополнительных регуляторных факторов на каждой последующей ступени развития может сопровождаться нарушением устойчивости прежнего состояния равновесия, что зависит от интенсивности энергоинформационного воздействия.
Система переходит в новое состояние равновесия, свойственное расширенной совокупности управляющих параметров. Принципиально важно то, что при этом устанавливаются новые равновесные значения концентраций (или активностей) всех компонентов из действующей совокупности, как вновь поступивших, так и полученных клеткой ранее и хранящихся в ее оперативной памяти. Это означает, что поступление новых факторов не просто увеличивает прежде сформированный текст на один или несколько знаков, но может существенно повлиять на всю совокупность детерминаитов, соответственно изменив ее управляющий смысл. Заканчивал изложение основных свойств иерархии управления цитодифференцировками, отметим, что вывод о многозначности языка морфогенетических детерминантов справедлив на промежугочиых этапах процесса как для не полностью сформированных текстов, так и для отдельных знаков рассматриваемого языка, участвующих в создании текстов.
«Знак и значение не покрываютдруг друга полностью. Их границы не совпадают во всех точках: один и тот же знак имеет несколько функций, одно и то же значение выражается несколькими знаками.„» (В,В.Налимов, 1979). Свойство многозначности текстов из управляюгцих цитодифФеренцировками Факторов можно с4юрмулировать в несколько ином виде: на промежуточных этапах процесса детерминации зародышевые клетки не могут быть отнесены к единственному. однозначно определенному типу, но одновременно в той или иной 202 степени приналлежат разным типам. Иными словами, на промежуточных стадиях процесса сохраняется возможность будущей реализации нескольких вариантов дифференцировок данной клеточной структуры. Представляет интерес вопрос об оценке степени принадлежности той или иной проспективной зародышевой структуры разным типам специализаций, а также о динамике соответствующих характеристик в ходе эмбриогенеза.
Исследования такого рода сопряжены с необходимостью формализации изложенных выше прелставлений. Задача облегчается благодаря аналогии между рассматриваемыми процессами и широко распространенной в человеческой практике проблемой принятия решений при неполной (нечеткой) исходной информации. При решении задач такого рода наиболее адекватные математические методы— это теория вероятностей и менее известная теория возможностей, разработанная математиками относительно недавно.
Первые работы пионера в этой области Л.Зале опубликованы в США в начале 70-х годов ХХ в. Здесь мы ограничимся анализом вероятностной модели рассматриваемых процессов. Вероятностная модель клеточных дифференцировок. Основные понятия теории вероятностей в применении к объекту исследования Попытка 4юрмализации изложенных выше представлений сопряжена с определенными трудностями. В данном случае понятие «вероятность» используется не в традиционном значении частоты того или иного исхода регулярного стохастического эксперимента, а в принципиально ином смысле — как оценка возможности или *потенциальной' реализуемости» определенного исхода процесса дифференцировки каждой зародышевой клетки или ансамбля клеток, идентичных по составу детерминантов.
При этом речь идет нс столько об абсолютной величине вероятности (реализуемости), сколько об относительной оценке возможности данного вида дифференцировки по сравнению с альтернативными вариантами специализации отдельных клеток или клеточных обьеди- нениИ. Еще одна трудность изложения и восприятия вероятностного описания рассматриваемых процессов с~ язвив с тем, что постоянно сопоставляются события, весьма удаленные друг от друга не только по своей сути, но и по времени их реализации. Первый тип событиИ состоит в том, что кажлая клетка эмбриона на каждом этапе развития содержит определенную информацию ()(г) для выбора дальнейшей дифференцировки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
