В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Второй тип событий — это реализация команд, содержащихся в морфогенетической информации. Очевидно, наступление событий второго типа может не совпадать по времени с действием отдельных информа- 203 ционных факторов (элементарных событий первого типа). Принципиальное значение имеет тот факт, что вероятность (или потенциальная реализуемость) конкретного типа дифференцировки данной зародышевой клетки является динамической переменной и по сравнению с другими вариантами специализаций постоянно изменяется в ходе доопределения клеточных потенций. Модель учитывает именно временную динамику вероятностей будущих дифференцировок отдельной зародышевой клетки или единой по составу детерминантов клеточной структуры и не затрагивает пространственной организации морфогенеза. Итак, событие 0(г) первого типа, т.е. состав содержащейся я клетке информации (управляющий дифференцировками текст), подразделяется на частные случаи 4, 4, ..., л',.
В прслылушсм разделе работы всевозможные типы дифференцировок обозначались символами Н = Ан Аз, ..., А„где х — их общее число. Поставим в соответствие кажлому случайному событию Ь; величину Л(А ), т.е. его вероятность. На языке теории вероятностей объект исследования (всевозможные дифференцировки) классифицируется как качественная случайная величина Н(г), принимающая множество значений йь которые попарно не совместнлюы.
В результате процесса детерминации кажлая клетка обязательно лифференцируется в один из типов. Поэтому дифференцировки Ин lб, ..., А, образуют полную группу попарно несовместимых событий, лля которой на каждом этапе рассматриваемого процесса справелливо равенство Хл()л) =- 1. (1) Совокупность значений Л(Ь;), удовлетворяющих условию (1), образует распределение вероятностей случайной величины Н.
Отметим, что каждое случайное событие Ьь Ьз, ..., /ц не является элементарным, но представляет собой некоторос подмножество Ян Ян ..., Ге пространства (множества) элементарных событий )К Под элементарными событиями этого множества понимаются клеточные потенции, точнее, поллежашие экспрессии гены. Таким образом, вероятность л(Ь;) есть алдитивная неотрицательная функция подмножества Ь;. Упрощенно генеральную совокупность И~исходных потенций, или множество генов. можно разделить на гг непересекающихся подмножеств, кажлос из которых соответствует определенному типу дифференцировки. В действительности взаимосвязь событий л; с элементами множества Фзначительно сложнее: одни и те же потенции (гены) могут участвовать в разных специализациях, олми и те же дифференцировки могут достигаться разными комбинациями активных генов.
Исхолное множество элементарных событий (совокупность генон) и число их возможных сочетаний существенно превышает число булуших специализаций, и потому причинно-следственная связь отдель- ных потенций с дифференцировками носит всроятноспплй характер. При этом отдельные гены или подмножества таковых могут не участвовать в создании необходимых организму структур. У разных индивидуумов сочетания активно работающих (экспрессированных) генов и нереализованных клеточных потенций могут существенно различаться. В этом проявляется принцип неопределенности, случайности связи дифференцнровок с полем элементарных событий, а также важнейший принцип резервирования, избыточности «возможностей», т.е. введение в систему излишних элементов, узлов и связей для обеспечения ее надежности (структурной устойчивости), способности к самоорганизации (усложнению) и «мягкому» самоуправлению.
По-видимому, вероятность каждого типа дифференцировки следует рассматривать как условную вероятность, поскольку реализуемость события /О зависит от выполнения комплекса условий ()(г), состоящего в том, что ланная клетка на стадии развития т содержит определенный набор детерминантов д(г) = 4>, 4, ..., И» Предположим, что вероятность р(/0) является безусловной только при отсутствии каких-либо управляющих факторов.
В последнем случае все А дифференцировок равновероятны, или равно- возможны. Равновероятным событиям Ь,соответствует величина р(19) = 1//г, где /г — полное число клеточных специализаций. Представляет интерес приближенная (по порядку величины) оценка вероятности рассматриваемых событий. Положим, для определенности й = 1О', тогда р(й) = 1/х — 1О т (рис. 91). Тот факт, что в действительности число /г, например, для зародышей амфибий несколько вып~е указанной величины, лля дальнейшего анализа нс существен. Точная оценка )г достаточно проблематична по целому ряду причин и прежде всего потому, что понятие «дифференцировка» с трудом поддается строгому определению.
Недостаточная определен ность понятия дифференцировки может иметь принципиальное значение в выборе наиболее адекаатного математического описания рассматриваемых событий. По-видимому, кяеточныс дифференцировки можно отнести к классу нечетких событий, формальное описание которых составляет предмет так называемой теории возможностей (Л.Заде, 197б; Ю. П. Пытьев, 2000). Нечеткость рассматриваемых событий оправдывает более приемлемый способ изображения дискретной случайной величины Н в непрерыв- 0,01 Рнс. 91.
Распрслслснпе вероятностей равновозможных днффсрснпнровок при полном отсутствии каких-либо дстсрмшьтнтов (х = 1От) 205 ной шкале значений, где каждому типу дифференцировки отвечает не точка, но некоторый интервал оси абсцисс. Под таким интервалом можно понимать либо «поле» допустимых модификаций данной дифференцировки, либо совокупность элементарных событий (клеточные потенции = экспрсссированные гены), обеспечивающих (-ю специализацию заролышевых структур. Итак, описание процессов летермпнации клеточных структур в терминах теории верояпюстей не единственно воз»южное. Представляет интерес рассмотрение тех же явлений и с позиций теории возможностей.
Принципиальное отличие последней от теории вероятностей состоит в том, что понятие возможности ориентировано лишь на относительную оценку его предпочтительности по сравнению с любым другим событием из рассматриваемой совокупности. Она не отвечает на такие вопросы; чему равно значение возможности того нли иного события? па сколько или во сколько раз возможность олного события больше, меньше или равна возможности другого? (Ю.П.Пытьев, 2000). Правомерны лишь утверждения типа возможность данного события больше, меньше или равна возможности другого.
Есть основания полагать, что именно такой принцип сравнения (меньше, больше или равно) лежит в основе реального механизма интерпретации управляющего сигнала обьектом управления — клеточным геномом. Очевидно, динамика распределения вероятностей рассматриваемых событий на начальных стадиях развития обусловлена не столько включением в процесс новых летсрминантов (активация или выход из «дспо»), сколько дроблением яйцеклетки и, как следствие, делением нсхолного набора детерминантов на более специфичные по своему действию части (по числу образующихся дочерних клеток).
Логично предположить, что исходный набор в цитоплазме зиготы строго локализованных носителей позиционной информации нарушает равновозможность клеточных потенций. Предположим, что вероятность каждой конкретной дифференцировки /Ь в присутствии Н»дастся условной вероятностью р(ЛЩ): Р(Чг/«) = РЯА»)/Р(г/»).
(2) где р(/г;4>) — вероятносп, пересечения, т.е. одновременной реализации событий )0 и 4; Р(г/«) — вероятность присутствия в клетке набора детерминантов я». При дроблении яйцеклетки на даа бластомера, затем на 4 и т.д. исходный состав дстерминантов также делится на соответствующее число частей. Очевидно, вероятность «попалания» на данный бластомер одной из этих частей 4~ определяется числом возможных вариантов, т.с.
общим количеством клеток в заролыше. Тогда для двухклсточного зародыша Р(г/«,) = Р(г/»з) = !/2, на следующей стадии Р(г/»з) = 1/4 и т.д. После л синхронных лслений дробления яйцеклетки, когда число зародышевых клеток равно 2", Р(г/» )„= !/2" (нндексом / обозна- 206 л(лг> о,аа л(лг) 0,00 0,02 0,0! Ряс. 92. Изл<ененне функции распределения вероятностей дифференцировох р(л,/4~) на первых трех стадиях деления дробления яйцеклетки. модель алскватно описывает процесс детермннаиии в мозаичном развитии 207 чен номер клетки и доля пришедшихся на нее материнских лсзчрминантов).
Из соотношения (2) получим, что после первого деления яйцеклетки вероятность днфференцировок, которым благоприятствует присутствующий в клетке набор детерминантов, возрастает влвое: Р(Л,/60) = 2 1/л, после второго — вчетверо и после третьего — соответственно в 8 раз (рис. 92, А, Б). Процесс детерминации каждой клетки (комплекса однородных по составу О, клеток) завершится, когда вероятность приоритетного события Ь' возрастет до 1, при этом данный единственный тип дифференцировки становится лостоверным событием. Следует подчеркнуть, что степенной рост рассматриваемых вероятностей по сравнению с равновозможными лифферепцировками бывает только в случае, если присутствующий в каждой клетке состав 4,2 полностью исключает (блокирует) варианты специализаций, которым нс благоприятствует.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
