В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 42
Текст из файла (страница 42)
С каждым регуляторным фактором вероятностно связано множество управляющих смысловых значений. Распределение вероятностей «смыслов» данного фактора определяется не только его приролой и характеристиками (например, химическим строением или ллиной волны, если этот фактор волновой), но в значительной мере совокупным солержанием априорной информации, полученной клеткой ранее. Действие олного и того же фактора на разных стадиях развития и в разных областях зародышевого пространства может существенно различаться.
Лприорная информация характеризует состояние готовности клетки-приемника к выбору определенного направления развития при действии лополнительных регуляторных факторов, что в конечном счете сказывается на их управляющем значении. Величина Л(И„,/Ь,) отражает существование причинно-следственной связи между потенциальной реализуемостью (-й дифференцировки, т.е. заданной априорной информацией «значимостью» события А, по сравнению с альтернативными специализациями, н процессом активации (генерации н передачи к клетке) факторов, усиливающих шансы булущей реализации приоритетных направлений диффсренцировок. Чем выше вероятность приоритетного направления й«(см.
рис. 92), тем сильнее связь этого собгатия с получением дополнительных сигнальных факторов, благоприятствующих его реализации и тем самым увеличивающих епз достоверность. На промсжугочных этапах процесса доопределсния клеточных потенций связь названных событий нс должна быть слишком жесткой, однозначно детерминированной. Эта связь остается вероятностной, что обеспечивает необходимую в регуляциоппом развитии гибкость и мягкость управления рассматриваемым процессом. Возвращаясь к бейссовской модели, подчеркнем, что процедура перехода от априорной информации и отвечающего этой информации априорного распрелеления вероятностей (на стадии г) к апостериорному распределению на сталин г + ) неоднократно повторяется в ходе процесса доопределения клеточных потенций.
На кажлом последуюгцем этапе этого процесса в качестве априорной выступает информация, полученная клеткой на всех прелшествующих стадиях. Пользуясь теоремой Бейеса и рассматривая априорную информацию, мы как бы задаем вход в систему управления клеточными дифференцировками, а затем на основе аксиомы об умножении вероятностей получаем на выходе из этой системы ответ, который определяется апостсриорными вероятностя- 2!2 ми. Таким образом, молель отражает исходную многозначшхчь априорной информации, содержащейся в материнских дстсрми нантах, и описывает процесс поэтапного ограничения этой многозначности (см.
рис. 93, Я вЂ” Г). В результате последовательного дополнения текстов из морфогенетических летерминантов функции распределения вероятностей клеточных дифференцировок становятся все более четкими. Вероятности приоритетных направлений специализации зародышевых структур с каждым этапом рассматриваемого процесса увеличиваются, вероятности альтернативных вариантов лифференцировок соответственно убывают, растет число полностью заблокированных, в будущем не реализуемых данной структурой клеточных потенций (см.
рис. 92). Окончательно летерминированной клеточной структуре отвечает единственное, полностью достоверное событие И', вероятность которого р(И'/О) = 1 (см. рис. 92). Важное свойство рассматриваемой модели управления клеточными дифференцировками заключается в том, гго она, по выражению В. В. Нахимова, обладает короткой памятьюв, Если подвергнуть обьект достаточно прололжительному воздействию факторов, не свойственных нормальному ходу эмбриогенеза, то можно переориентировать направление развития зарсаышевых структур.
Очевидно, такое воздействие должно осуществляться на не слишком пролвинугых стадиях процесса детерминации, когла управляющие развитием тексты сформированы не полностью и не обладают смыслом «терминальной директивы», В качестве подкрепления справедливости утверждения о многозначности текстов из морфогенетических детсрминантов на промежуточных этапах процесса доопределения клеточных потенций и соответствующей вероятностной модели можно привести достаточно фактов из экспериментальной биологии развития.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Белоусов Л.В. Введение в общую эмбриологию. — Мс Изд-во МГУ, 1980. — 210 с. БелоусовЛ.В. Основы обшей эмбриологии, — Мс Изд-во М ГУ, 1993.— 301 с. Воронцова йу.Н., Лиозиер Л.Д. Бесполое размножение и рсгенсрация.— Мл Медгнз,!957. — 4!7 с. Гилберт С. Биология !юзвития. — Мс Мир, 1993. — Т. 1-3. Голиченкое В.А. Биология развития. — Мл Изд-во МГУ, 1991.— 144 с. Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбрнология. — М.; Лл ОгизБиомедгиз, 1947.
— 809 с. Короткова Г. П, Регенерация животных. — СПбл Изд-ао СПГУ, 1997.— 497 с. Корочкам Л.И. Введение в генетику развития. — Мл Наука, 1999. — 252 с. Корочкин Л. И., йуитайлое А. Т. Введение в нсйрогенетику. — Мл Наука, 2000. — 274 с. Нидхем Дис.
История эмбриологии. — Мл Изд-во иностранной литературы, 1947. — 340 с. Озерных Н Д. Механизмы алаптаций. — М л Наука, 1992. — 270 с. Ромер Л., Парсов Т. Анатомия позвоночных. — М с Мир, 1992. — Т. 1.— 357 с. — Т. 2. — 406 с. Саксен Л., Тфайеонен С. Первичная эмбриональная индукции. — Мл Изв-во иностранной литературы, 1963. — 340 с. Токин Б. П. Обшан эмбрнология. — Мл Высшая шкоаа, 1965. — 456 с. Токаи Б. П.
Общая эмбрислогия. — Мл Высшая школа, 1970. — 507 с. Холланд П., Гарсии-Фернандес Х Гены Нох, эволюция развития и происхождение позвоночных //Онтогенез, 1996. — Т. 27. — ЬЬ 4. — С. 273-279. Вайайу В.1. Ап 1и!пищсбоп го ЕшЬгуо1ойу. — РЫ1адс!РЫа. !.опдоп, Тогопго: чц. В.Заипдсгз Сатрапу, 1975. — 648 р. Вгоидег 1.. 1К 0ече!оршепга! Вю1ойу. — Яаипдсп Сойейс РиЫ1з1цпй, 1984. — 748 р. ЮеНаан Й ь., бщОиггу Н. Огйдпойспгз1з. — Ы.У., СЫсайо, Зап Ргапсисо, Тогопго, !лзпдоп, Ной: К!псйап вид %!па!оп.
— 804 р. багсга-Рсшаодез Х, НесуЛаид Р. 1К Н. Агсйе1ур!са1 огйап1гл!!оп оГ гйс аврЫохиз Нох депе с1изгег. — Ха!иге, 1994. — У. 370. — Р. 563-566. беплй 1К 1. А ЬЫогу о11Ье ЬошсЬох (ОаЫЬоой го 1Ьс ЬошеЬох йенса).— Ед. О. 0иЬоц1е. — ОхГогд: \3п!чсшйу Ргсы, 1994. Кагр б., Вегп11 Н.1. 0сче1оршсп1. — МсОшн — Н111 Вова Сошрапу.— 692 р. Оррснйейнег Х, 1лзегге б. ! пподцсбоп го сшЬгуоп!с дсчс1орп~епг.— Вомоп, Еопдоп, Будпеу, Тогопго: Айуп аш1 Васоп, ! пс., 1984. — 482 р.
2!4 СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ Лпоптоз — форма гибели клеток в результате активных, опосрежгванных через геном каскадов внутриклеточных процессов. Лмплификация — множеспюнное копирование генов, копирующих субэсдиницы (185 и 285) рРНК.
Лпималгкуянзм (см. Пргформизм). Лнимальннй полкк — область яйца, в которой расположено ядро. Ввттативпмй пояюг — область яйца, в которой расположен желток. Витгллоггнез — желто кообразоаанне. Лвпвиповме ручки — структурные элементы жгута, в состав которых вхолнт белок денсин, относящийся к белкам, ассоцинроааннмм с микротрубочкамн, и ответственный за лвижение жгута. Информогомм — частицы в эукариотичсских клетках, состоящие иэ иРНК и белков в соотношении 1:3 (по массе).
Лизоеоиа — органоид клеток, осуществляющий внугриклсточное пищеварение. Мозаичное развитие (см. Регуляции змбриоиаяыгмв). Моногпермия — проникновение и оплодотворение яйцеклетки одной мужской гаметой (сперматозоидом). Овнам (ем. Првформизм). Периблагт — многоядерная цитоплазматическая структура, располагающаяся между зародышем и желтком и позволяющая зародышу испольэовать пищевой запас, заключенный в желтке.
Првформизм — теория, основанная на том, что в половых клетках находятся материальные структуры, предопределяющие развитие зародыша и признаки образующегося из него организма. До ХЧ1П в. в биологии господствовало мнение о том, что в половых клетках зародыш полностью сформирован (учение о преформации). Первые прсформисты ХУП в. (Я.Сваммердам, М.Мальпиги. А.Левенгук и др) налагали, что зародыш находится в сформированном состоянии в яйце (оаизм) или в семении (анимолькулизм). Полигпермия — проникновение в яйцекястку прн оплодотворении нескольких сперматозоидов.
Пропубертатнмй ивриод — внутриугробный период развития зародыша. Проспективнме (првзумптивнме) области — участки будущих (предполагаемых) зачатков заролышей, выявлнемых на более поздних стадиях развития. Регуляции эмбриональные — осуществление нормального целостного развития, а также восстановление нормального плана строения и внутренней структуры развивающегося организма и отдельных зачатков его органов после экспериментальных нарушений его целостности (удалс- 216 ние или добавление частей, их поворот, пересадка и т.д.).
У одних животных (гребневики, круглыс черви, асцидин и др.) способность к регуляции целого организма нз части дробящегося яйца отсутствует или ограничена самыми ранними стадиями эмбриогенеза. У других животных (книдарин, иглокожис и др.) возможно образование целого организма из части дробящегося яйца. Яйца первой группы животных принято называть мазаичинми, а второй — регулнцианнмни. Регуллцианнае развитие (см. Регуллции эмбриональные). Снермиагеню — последний этап формирования сперматозоидов в спсрматогснезе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
