В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Детеныш фактически повисает на соске. Мать кормит детеныша, выдавливая с помощью особых мышц молоко в его пищевод. У других сумчатых, например у бандикута (Реготейе), на поверхности серозной оболочки в том сс месте, где сероза срастается со стенкой аллантоиса, образуются богатые сосудами ворсинки, контактирующие со слизистой матки, в которой в месте контакта также концентрируются кровеносные сосуды. Такая плацента, в которой ворсинки плола внедряются в слизистую матки, не разрушая ее эпителий, называется полуплацентой. Место серозной оболочки, на котором формируются ворсинки, называется хори- оном. Полуплацента, в которой ворсинки хориона не разрушают эпителия слизистой матки, называется эпи.гелиохориальной. Особенности развития плацентарных млекопитающих У высших млекопитающих (Еигйепа, Р)асеп!а)!а) живорождение достигает возможного совершенства.
Механизмы, его обеспечивающие, повлияли на весь хол эмбриогенеза, привнеся в него сув!ественные особенности. 51 йцеклетка млекопитающих практически лишена желтка. Ооцит выходит из яичника, окруженный блестящей оболочкой (хопа ре!!иск!а) и лучистым венцом (согопа гад!ага), образованным фолликулярными клетками. Оплодотворение происходит в ампульном, примыкающем к яичнику отделе яйцевода на стадии метафазы П мейоза. В результате овоцит завершает мейоз. Дробление начинается через 12 — 24 ч (рис. 85). Осуществляется полное асинхронное дробление с ротационным типом врезания борозд.
Само дробление относится к самому медленному в животном царстве (12 — 24 ч у млекопитающих против 3 — 10 мин у лрозофилы — диапазон одного цикла дробления). Геном млекопитающих в отличие от других групп животных активируется на самых ранних стадиях дробления. Например, у мыши и козла переключение с материнского на зиготический контроль происходит уже на 2-клеточной стадии (К.Ь.Ргагйег, 1989; (,Рйгко, К. В.С!е88,1982). При этом продуцируются белки, необходимые для лробления.
В процессе дробления наблюдается специфическое для млекопитающих явление компактизации. На стадии 8 бластомеров зародыш образован округлыми бластомерами с заметными промежутками между ними, В ходе врезания третьей борозды и ко 185 Рис. Х5. Рпвитис зародыша члснонитзиниих от момента ои;иигигггбкниа ао имияаитзнин ! .- люгкз, 2 — цюрупа; 5 .гпз бяастолкра; 4 — псрппе,комик таины: 5— змпульнын пглея яииепо;и. б — ппяояотапренне.
7 — онуяиппи; и — ппиник; Р бяктовктз. ГΠ— имп.ыииаия прольем Рнс. Хб. Полнриззггин мембраны раиного юрольшш мыши (С Ф. Гилберт, 199'г): ! — чечбраиа не иоянриюкша: Ь чсчбраиа пояяритогюиз 3Х6 Рис. 87. Схематический рисунок компахтизации и образования бласто- цисты: А, Ю вЂ” $-хлаточлий зародыш;  — морула; Г- бластовкта времени образования 8-клеточного зародыша свойства образующих его бластомеров меняются. Клетки начинают плотно прилегать друг к другу, образуя компактный шар (рис. 86, 87). Наружные бластомеры зародыша соединяются путем установления плотных контактов между ними (рис. 88).
Зги бластомеры азапечатываюта полость сферы и те бластомеры, которые в ходе компактизацин оказались внутри. Между внутренними клетками образукпся щелевые контакты, позволяющие небольшим молекулам и ионам переходить из клетки в клетку. У 16-клеточного компактизированного зародыша внутри находятся всего ! — 3 клетки, окруженные большой группой наружных клеток.
Большая часть потомков наружных клеток становится трофобластом (трофоэктодермой). Позже эти клетки вместе с клетками мезодермы участвуют в образовании хориона — эмбриональной части плаценты. В плаценте кровеносная система зародыша и матери вступают в тесную связь друг с другом (о разнообразии этих связей см. рис. 90). Через плаценту зародыш снабжается кислородом и питательными веществами и выводит в материнскую кровь продукты обмена и диокснд углерода.
Плацеита выполняет также барьерную, гормональную и иммунорегуляторную функции, благодаря которым зародыш не отторгается организмом матери. Зародыш образуется из потомков клеток внутренней клеточной массы, которые обособляются на стадии 16 клеток и до стадии 32-клеточного зародыша могут пополняться случайными клетками трофобласта (К.А. Редегзеп ег а1., !986; Т. Р. Р!еш!п8, 1987). Клетки внутренней клеточной массы отличаются от клеток трофобласта месторасположением, внешним видом (см. рис. 41) и тем, что уже на самых ранних стадиях синтезируют другие белки. У 64-клеточного зародыша клетки внутренней клеточной массы и клетки трофобласта разделяются несмешиваемыми слоями зародыша (3.
Оусе е! а1., 1987). 187 Рис. 88. Бластоциста мыши, вмхши. швя через отверстие в прозрачной аболочкс (С.Ф. Гилберт, 19911 Разделение на трофобласт и клетки внугрснней клеточной массы представляет собой первый этап дифференцировки и развитии млекопитающих. Ранний зародыш млекопитающих. нс имеющий внугренней полости, называется морулой.
Полость зародыша формируется в результате процесса. получившего название кавитации. В ходе кавитации клетки трофобласта секрстируют внутрь зародыша жидкость, которая раздвигает клетки, образуя в центре зародыша полость — бластоцсль. Процесс компактизации плотно соединяет клетки трофобласта. Вследствие их раздвигания при образовании бластоцсля клетки трофобласта растягиваются и принимают характерную форму. Клетки внутренней клеточной массы располагаются на одном из полюсов внутри трофобласта (см. рис. 41, 87). Образуется характерная лля млекопитаюпщх структура зародыша — бластоциста.
Механизмы компактизации Компактизация — пример первой дифференцировки в развитии млекопитающих. разделяющей зародыш на трофобласт и внутреннюю клеточную массу. Компактизация осуществляется веществами клеточной поверхности. соединяющей бластомсры. Перед компактизацией в результате интенсивного изменения мембраны каждого из 8 бластомеров происходит поляризация.
В процессе поляризации различныс компоненты клеточной поверхности мигрируют в различныс участки (С.А. Еюгпск апб Е. М.)ойпзоп. 1980). Это можно наблюдать, пометил молекулы клеточной поверхности флуоресцентными красками. Одна из них метит класс глюкопротсипов клеточной поверхности. показывая, что на 4-клеточной сталин этот белок равномерно распределен по мембране (см. рис.
86). Однако к середине 8-клеточной стадии эти молекулы находятся уже на полюсах бластомеров, палыче всего отстоящих от центра заролыша (см. рис. 86). Явление поляризации обусловлено взаимолействием соприкасающихся мембран бластомеров (в изолированных бластомерах заролыша этой стадии поляризации мембраны нет). 188 Определяющая роль в компактизации принадлежит увоморулину, представляющему собой Е-кадгерин (1.— САМ), т.е.
относится к белку клеточной адгезии, играющему важную роль в морфогенезе. Увоморулин — гликопротеин (120000 Да), найденный на поверхности клеток всех типов, синтезируется уже на 2-клеточной стадии и равномерно распределяется по всей мембране. Компактизация сопровожлается перераспрелелением увоморулина. Антитела к увоморулину вызывают декомпактизацию морулы. В компактизации показана важная роль фосфатидилинозитола. Если 4-клеточных зародышей поместить в среду, содержащую вещества, активируюшие протеинкиназу С, то начинается подготовка к компактизации. Диацилглицериды также могут вызывать компактизацию у 4-клеточных эмбрионов.
При этом увоморулин обнаруживается в местах соелинений бластомеров (С. К. 1ч!пке! е! а!., !990). Клеточная мембрана в процессе компактизации может быть также молифицированной путем реорганизации цитоскелета. В местах соединения клеток друг с другом появляются микроворсинки, заполненные актиновыми микрофиламентами. Полагают, что именно микроворсинки служат сайтами, где увоморулин обеспечивает клеточную адгезию. Утолщение клеток трофобласта может быть обусловлено укорочением микроворсинок вследствие деполяризации актина (С. Е. Ргап ег а1.,1982). Образование внутренней клеточной массы Наблюдения показывают, что судьба клеток раннего зародыша определяется их положением в нем.
До 8-клеточной стадии между клетками зародыша еше не видно ни морфологнческих, ни биохимических различий. Отсутствуют различия и в морфогенетических потенциях. Любой бластомер 4-клеточного заролыша, помещенный снаружи, превращается в трофобласт, а помещенный внугрь — в клетки внутренней клеточной массы. Таким образом, станет ли клетка раннего зародыша клеткой трофобласта или эмбриона, зависит от того, где окажется: снаружи или внутри эмбриона после компактизации. Большинство клеток бластоцисты образуеттрофобласт.
На вопрос о том, сколько бластомеров внутренней клеточной массы участвует в формировании собственно зародыша, удалось ответить с помощью экспериментов по созланию аллофен ных мышей. Аллофенных зародышей получают методом обьединения двух заролышей от разных родителей, обычно на стадии 4- нли З-клеточных. Родителей различают по контрастирующему признаку, например по окраске !юлос — белых и черных. Для этого хопа реПцсЫа снимают с каждого зародыша, и два липких на этой стадии эмбриона 189 соединяются вместе, образуя единую бластоцисту. Эту сложную бластоцисту имплантируют в матку предварительно подготовленной приемной матери.
Роднваихся аллофенных мышей по окраске волос можно отнести к одному из родителей. Если внутри бластоцисты оказалась одна клетка одного из партнеров, то потомство будет или черным, или белым; если две, то аллофенное потомство будет только в половине случаев (1апч: 2аВ: 1ВВ); если три, то количество аллофснных мышей повышаетсв ло 75% (1тгею: ЗччяВ: Зч ВВ: 1 В В В); если 4, то до 87,5 % случаев. В эксперименте В, Мши (1970) получено 73% двухцветных эмбрионов, что свидетельствует о толп что первоначально должно было быль 3 бластомера, из которых развился эмбрион. Отсюда следует, что большая часть клеток бластоцисты никогда не войдет в состав развившегося организма. Выход зародыша из хопа ре11цсЫа и имплантация По мере движения бластоцисты по яйцеводам к матке обьем зародыша увеличивается.
В мембранах клеток трофоэктодермы работает натриевый насос ()ча'/К'- АТФаза), подающий ионы натрия в полость бластоцнсты. Вслед за повышением концентрации натрия в полость бластоцисты поступает вода, увеличивая обьем бластоцеля (1.. М.%!1су, 1984). Ъзпа ре!1псЫа защищает бластоцисту в трубах от прилипания к слизистой оболочке.
Когда бластоциста преждевременно выходит пз оболочки, она может нмплантироваться в слизистую яйцеводов, что приведет к так называемой эктопической, илн трубной, беременности. В норме бластоциста выходит из блестящей оболочки после попадания в матку, затем она прилипает к стенке матки и имплантируется. Бластоциста мыши вылупляется из зоны, образуя в ее стенке маленькое отверстие, через которо: она выходит (рис. 88). В оболочке оно появляется благодаря трипсиноподобной протеазе, называемой стрипсином„выделяемым клетками трофобласта. Стрипсин растворяет фибрилляриый матрикс зоны, образуя выходное отверстие.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
