В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Следует полробнее остановиться па развитии выдслнтельной системы позвоночных потрем важным причинам: 1) как на примере органогенезов; 2) для сравнительного анализа эволюции данной системы путем сложных, но логически связанных перестроек в систематическом рялу онтогенезов, позволяющих как бы «уловить» логику эволкщин; 3) лля уяснения того, что усложнение вылелительной системы в целом и ее единиц нефронов сопряжено с увеличением и компактизацисй клеточной массы закладки, из которой развивается эта система или ес слнницы.
Сравнение показывает, что система сложнее строится н днфферснцируется (даже независимо от таксономнческой приналлежности) тогда, когда увеличивается клеточная масса закладки, пз которой она развивается. В образовании почек принимают учасгне: нсфротомная пластинка; примыкающая к ней цсломическая ткань, подстилакнцая цефротом в течение развития; энлотелиальная выстнлка и окружакицая мезолерма кауладьного конца пищеварительной трубки; покровпая эктодерма в районе выходных отверстий урогснитальной системы; примордиальные зарольнневые клетки. Экскреторная система включает: 156 1) серию зкскреторных елиниц, называемых нефронами: 2) почку — структуру, в которои нефроны сгруппированы вместе; 3) серию собирательных трубочек, которые соелиняют нефроны с основным экскреторным протоком; 4) клоаку или ее производное — мочевой пузырь.
Развитие различных типов почек. Принято различать следуюи1ие типы почек: 1. Голонефрос (термин введен Д.Прайсом в !896 г.) — почка, образующаяся из нефротомной пластинки, где каждый нефрон возникает из отдельного нефротома. 2. Пронефрос, мезонефрос, мстанефрос, опистонефрос (названия различных типов почек). В течение эволюции всех гнатостомных позвоночных пефротомная пластинка с каждой стороны тела образует не елиный голонефрос, а лает три типа почек, прелставляющих три типа развития и функционирования. Эти почки развиваются в краниокаулальной послеловательности в трех основных районах нсфротомной пластинки (рис. 74).
В свмом перелнем участке появляется пронефрос, в срелней части нсфротомной пластинки — мезонефрос, в наиболее каулаяьной части — метанефрос. Вылеляют еще опистонефрос для почки, которая развивается сзали от пронефроса у поздних личинок рыб и амФибий. Опистонефрическая почка образуется из всей каулальной части нефротомной пластинки.
При развитии почки у разных позвоночных возникают четыре типа нефронов (почечных слиниц). Для типа ! характерны нефункционирующие (вестигиальныс) трубочки. Функция такого типа нефронов — инициировать образование пронсфричсского протока лля пронефрических почек (злазмобранхии, рептилии, птицы и млекопитающие), гле они соприкасаются с передней частью мсзонефричсских почек. Тип П характерен для пронефрической почки личинок (например, для головастиков лягушки), а образующийся лля этого типа ресничный нсфротом соелиняст цсломическую полость через секрсторную часть трубочки с пронсфрическим протоком. Тнп Ш формируется на ранней стадии развития мсзонефрической почки низших позвоночных. Он есть также в пронефрической почке у безногих амфибий, а с некоторыми модификациями этот тип может быть найлен во взрослой почке.
Тин !Ч похож на тип Ш, но утрачивает мерцательную часть нсф1юстомального соелинения с целомической полосп ю. Это поздняя почечная слиница мезонефрической почки большинства рыб и амфибий и типичная единица мезонефрической почки рептилий, птиц и эмбрионов млекопитающих. С некоторыми уточнениями такой пефрон характергн лля метанефрической почки рептилий, птиц и млекопитающьх.
!57 жз Рис. 24. Разаитис ныделитслыюй системы позвоночных (С. Кс1тсп, 1953й А, Б — юны формирования почск иозаоночных: ( — пронсфрос; 2 — мсзоисфрос; 3 — опистонсфрос; С вЂ” мстансфрос; У вЂ” пронсфричсскис трубочки; б— пронсфричссю<а (лзсзонсфрнческиа) проток. Типы нсфроноа:  — 1 тип; à — 11 тип; Я вЂ” 1и пзп; Š— 111 тип; Ж,. Дн Жз — сталин разаитна мсзонсфрпчсскнк трубочек акулы У позвоночных в змбриогенезе функпионируют пронефрос и мезонефрос.
Пронефрос работает у видов, имеющих свободноживущих личинок, т.е. у костистых рыб, ганоидов, легочных рыб и у амфибий. У них же вслед за пронефросом и именно в личиночный период работает мезонефрос. Мезонефрическаи почка функцио- 158 пирует у эмбрионов элазмобранхий и у всех высших позвоночных. У млекопитающих мезонефрос развивается в обратной зависимо- «и от эф<)<ективности работы плаценты. Метанефрос — это почка ачеслых рептилий, птиц и млекопитающих.
Опистонефрос— вялая почка рыб и амфибий. Опыты и наблюдения показывают, что пронефрическая почка и з<юночных имеет большое значение лля всего последующего р»»вития выделнтсльной и репродуктивной систем в качестве рая«щющсй системы и необходимого предшественника. Пронсфрическая почка развивается из передней части нсфроьцпюй пластинки на уровне сердца. Этот участок сегментируется и» отдельные нсфротомы. В течение диффернцировки каждый нефротом пронефричсской территории пластинки теряет связь с дерн»мпотомом, от которой остается небольшой дорзолатеральный <росток в средней части нефротома. Зтот цилиндрический отро<ок простирается в дорзолатеральном направлении к развиваюпьсйся коже, затем поворачивает назад и растет каудально, где «стрсчастся с задним нефротомом — такой же трубочкой, с котор«й н соединяется.
Участок, образованный соединением таких <рубочек, растет назад к следующему нефротому, соелиняясь с .го трубочкой, и т.л. В результате соединения частей пронефрпчсских трубочек образуется пронефрическпй или сегмснтированшлй проток. Этот способ образования пронефрического протока писан для элазмобранхий, рептилий, птиц и млекопитающих. Иной способ образования пронефрического протока существует у »мфибий и костистых рыб, у которых проток образуется путем продольного расщепления нефротомной пластинки. Сформировавшийся пронефрическнй проток продолжает расти в каудальном направлении до самого конца пластинки, где растущий конец протока поворачивает вснтрально и соединяется с клоакой.
Мезонефрос развивается из части нефротомной пластинки, расположенной сзади от пронефрической почки (рис. 75). Мезонефричсскую почку от пронефроса отличают следующие признаки. ). Примитивная сегментация, заметная в пронефрнческих почечных трубочках, обычно теряется в мезонефрической почке, хотя тенденция происхождения трубочек посегмснтно наблюдается для переднего отдела мезонефроса. Посегментное происхожленис трубочек мезонсфроса по всей длине раннего мезонсфроса отмечается у эмбрионов круглоротых, акул и <тягушск. 2.
Ме:юнефричсские трубочки соединяются с образовавшимся перед этил< пронефрнческил< протоком и тел< самым захватывают этот проток. Пронефрический проток после этого становится меюнефрпчсским вольфовым протоком. 3. Перслнсзалняя протяженность мезонефричсской почки много больше, чем пронефрической. Мезонсфрнческая почка угилизирует большую часть нефротомной пластинки. 159 Рис. 75. Развитие мсзонефрическ почки (С. Е. (че!зеп, 1953): ) — срез через развивающуюся ме нефрическую трубочку, видна конде сания клеток тругючки в направлени(1 к пронефрическому (мезонефрическо» му) протоку; 2 в 7 — развитие почсч» ной елнницы (нефрон правой сторона( тела), латсральная часть заштрихована, внутренняя оставлена на схеме светлой (ля ~ушка) 4.
В то время как функциони. рующая пронефрическая почка характерна для видов со свобод. ноживущими личинками, мезонефрическая почка функционирует у всех позвоночных, за исключением, возможно, некото- Ю рых видов млекопитающих. Мезонефрические нефроны у лягушки, как и у зародышей акул, образуются посегментно. В промежуточной зоне неФ~ фротомной пластинки между мезонефросом и пронефрической почкой нефроны не развина ются. Почечные единицы образуются как сгущения мезодермальных клеток внутри клеточной массы нефротомной пластинки (см.
рис. 75). Эти клеточные сгущения вытягиваются, в них появляются каналы, в итоге соединяющиеся с мезонсфрическим протоком. Связь нефростома с целомической полостью существует, но нефростомальный сегмент вскоре приобретает вторичную связь с почечной веной. По мере развития мезонефрической почки добавляется много новых мезонефрических нефронов: и каждом сегменте тела их появляется по нескольку штук. В результате теряется начальный посегментньш порядок и прежде всего в каудальном районе нефротомной пластинки, где почка развита более всего.
Собирательные протоки развиваются как выпячивания мезонефрического протока. Каудально расположенный материал нсфротомов сравним с метанефрическим участком почки высших позвоночных и лежит вдоль мезонефрической почки, как у эмбрионов акул. Таким образом, взрослая почка может считаться опистонеф)юсом, построенным из мезо- и метанефрических почечных единиц. 160 Мезонефрос цыпленка развивается из нефротомной пластинки в районе между 13-м и 30-м сомитами.
Нефротомная пластинка быстро наращивает массу за счет клеточной пролиферации задней части пронефрической почки. По мере развития масса нефротомов увеличивается посредством пролиферации составляющих их клеток, и уже по нескольку нефронов формируется в каждом сегменте тела. В дополнение к этому процессу мезонефрический проток пугем выпячивания образует собирающие протоки, которые достигают участка, где развиваются почечные единицы, и группы таких единиц (нефронов) соединяются с ним. У млекопитающих мезонефрические трубочки образуются в нефрогенном шнуре, как у птиц. Они также развиваются из конденсированной массы эпителия внутри нефротомной пластинки (нефрогенного шнура). Эти уплотнения Б-образной формы вытягиваются, становятся трубчатыми (образуется канал внутри) и соединяются с мезонефрическим протоком.
Развивается мальпигиево тело с его гломерулярными и васкулярными соединениями. Железистая трубка сильно скручивается и тесно сплетается с венами. Собирательные протоки образуются из выпячивания мезонефрического протока, как у цыпленка. Метанефрическая почка — это поздняя эмбриональная и взрослая форма почки у рептилий, птиц и млекопитающих. Как и мезонефрическая (описание выше), она включает три структуры: !) мочеточник, или вольфов проток; 2) серию собирательных протоков, которые выпячиваются из мезонефрического, или вольфова протока, и соединяются с нефронами; 3) нефроны, или почечные единицы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
