В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Восполнснне уграчснпой части до ее дифференцировки называется регуляцией. Участки тела, способныс реконструировать утраченные части, называются морфогенетическил~и (формообразующими) полями. Морфогенетическое поле — это участок тела вокруг почки органа (закладки), клетки которого имеют компетенцию самой почки (закладки).
Морфогенетическис поля имеют границы, которые могут быть определены экспериментально, но не имеют анатомических границ. Онтогенез осуществляется в режиме обязательных количественных изменений, диапазон которых чрезвычайно велик — от 147 0,15 мм (диаметр яйцеклетки млекопитающих) до 100 т (масса взрослого организл>а кита). Все зги изменения происходят за счет увеличения клеточной массы и гипертрофии самих клеток. Фактор клеточной массы, возможно, сыграл решающую роль в создании самого онтогенеза, а затем и его усложнения (см.
ниже). В онтогенезе на разных стадиях разные заклалки, ткани и органы растут неодинаково. Это дифференцированный рост (специальный терл<ни — аллометрический). Какие механизмы регулируют рост, сказать трулно. Можно только обратить внимание на то, что чем больше орел обитания освоила таксономическая группа, тем больше амплитуда изменений роста у входящих в нес >аксонов. В этом отношении млекопитающие, освоивщие землю, воздух и волу, наиболее успешные формы.
Развитие всех их начинается с самой маленькой в животном царстве яйцеклетки (порялка ! 00 мк), а во взрослом состоянии их размеры колеблются от 3 — 5 г (землсройки) до 100 — ! 50 т (киты). На тканевом уровне открыты ростовые факторы — стимуляторы роста (факторы роста фибробластов, кости, эпидермиса, нервов и т.д.) и его ингибиторы — кейлоны. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ, ВКЛЮЧЕННЫЕ В ОРГАНОГЕНЕЗ Мврфогенетические процессы в эпителия. Условно процессы, наблюдаемые в клетках эпителия и участвующие в образовании органов, можно разделить на следую>цие типы: 1.
Мег>лные утолщения эпвп>елим Это один из общих способов образования органов. Так, при формировании нервной пластинки зпителий утолщается в области ее презумптивного распоп<>жения — в дорсальной части зародыша. По существу такой же процесс идет в местах множественных закладок — и местах абрам>вания хрусталиков, обонятельных плакод, слуховых пузырьков и в закладках волосяных фолликулов, раэме>ценных по всей поверхности зародыша, где будут расти волосы.
Часто эа локальным угол>цением эпителиальных слоев следует их !х>с>цепление. 2. Разделение элиа>евиальных слоев. Между слоями зпителиътьных клеток или в скоплениях клеток могут возникнуть разъсл<ы— щели, прерывающие контакты клеток по разным сторонам (х<зьема и тем самым разделяющие их на слои.
Эти щели могут появляться как локальными пятнами, так и образовываться параллельно всей поверхности зародыша. Начальная >цель может расширяться эа счет секреции туда жидкости, превращаясь в объемную полость. Так происходит при разделении латеральной мезодермы на висцеральный и париетальный листки и образовании вторичной полости тела. Разъемы, возникающие перпендикулярно оси тела, 148 паблюлаются при разделении осевой мезодермы на сомиты. При этом образуются сходные по размерам и массе отдельности. Предполагается, что каждый сомит формируется вокруг некоего центра, чья сила притяжения ограничена и уменьшается с расстоянием от центра до величины, уже не способной объединять вокруг пего клетки, выхоляшие за поле действия этой силы.
Процесс возникновения центров этого притяжения имеет правильную ритмичность. (Один из механизмов сомитогснеза обсужден выше.) 3. Образование складок — сворачивание зпигпелиальных слоев. Эпи~елий может сворачиваться линейно, образуя борозды, или точечно, в виде округлых впячиваний, образуя карманы. Эти элементы свойственны многим морфогенетическим процессам.
Вворачивающаяся нервная пластинка превращается в желобок или Гюроздку. Края углубляющейся и все круче сворачивающейся нервной бороздки, соприкасаясь, сливаются, бороздка превращается в полую нервную трубку, отделяющуюся внутрь от покров- ного эпителия. Здесь формообразовательное движение пласта сопровождается изменением адгезивности его краевых клеток. Карманообразное впячивание, также направленное внутрь от эпителиального слоя, может сопровождаться смыканием краев кармана с образованием полого пузырька и отделением его от эпителия. Так возникают слуховой пузырек, хрусталик. Большинство желез формируется таким же способом.
Этот процесс лежит в основе движений инвагинации при гаструляции. 4. Уп~олщения зпигпелия, сопровождаемые выпячиванием и образованием юрубочек и пузырьков. В результате этого типа формообразования часто реализуются морфогенезы, гомологичные вышеописанным, но у других видов. Так, у миксин центральная нервная система закладывается как плотный тяж, внутри которого формируется полость.
Наружные выросты, образующиеся таким способом (отростки хорнона, жабры амфибий), могут возникать путем изменения формы клеток, их концентрации и размножения как в результате каждого процесса отдельно, так и в их сочетании. 5. Смеигение раздельных масс клепюк. Происходит при слиянии краев нервного желобка. Капилляры, растущие из артерий и вен, сливаются, открывая пути циркуляции крови. б. Дезннгпеграция зни~пелиальных глоев с образованием мезенхимы. Таким путем образуются медуллярный гребень, закладки будущего скелета, мышц и дермального слоя кожи из сомита, так из висцерального листка мезодермы возникают клетки мезенхимы, из которых разовьется гладкая мускулатура кишечника.
Морфогенетнчеекне нроцессм в мезенкнме. Эти процессы можно подразделить на следующие формы: 1. Агрегация. Отличается от утолщения эпителия тем, что клетки в агрегате не связаны друг с другом. Характерна для дифференцировки хряща, кости, мышц. 149 2. Скопление клеток мезенлимы вокруг немезенхимных структур, Мезенхима часто скапливается вокруг эпителиальных структур, таких, как слуховой пузырек. В этом случае из мезенхимы образ)м ется слуховая капсула. Мезенхима вокруг глазного бокала в море фогснсзс глаза превращается в склеру и сосудистую оболочку гла.
за. При образовании многих внутренних органов (почки, печень, селезенка) из мезенхимы развиваются фиброзныс капсулы этих органов. 3. Образование зпгипелиев из мезенхимы. Многие морфогенезы начинаются и какое-то время обеспечиваются мезенхимными клетками. Позже при формировании дефинитивных структур мезенхимныс закладки трансформируются в эпитслиальныс (первичная полоска, первичная бороздка у птиц и у всех высших позвоночных, диффсренцировка на сомиты, боковую мезолерму).
Эндотелий сосудов образуется мезенхнмными клетками, превращающимися затем в эпитслий. Однако клетки энлотслия сохраняют способность к фагоцитозу — процессу, общему для многих клеток соединительной ткани позвоночных. У эпителиев экто- и энтодермального происхождения мезенхима не обнаружена. 4. Дегеиеракаги.
Многие морфогенезы совершаются путем направленной генетически летерминнрованной гибели клеток (апоптоз). 5. Сноеобноонь к миграции и избирательнан адгезивноееь клеток. Практически нет морфогенезов, тле не были бы испольюваны вещества клеточной адгезии, адгезии с субстратом и миграция. Врал ли нужно останавливаться на конкретных морфогенезах. Это область частной эмбриологии. Однако на двух из ннх, па примере которых могут быть проиллюстрированы отношения между развивающимся органом и организмом в целом, между частями развивающегося органа, клеточными процессами и межкпеточными взаимодействиями, слелует остановиться. В качестве таких примеров удобно рассмотреть развитие конечности и развитие почки. РАЗВИТИЕ КОНЕЧНОСТИ Развитие конечности — один из наиболее изученных органогснезов. Многие экспериментальные работы по эмбриологии были выполнены на этой модели.
Сам по себе этот морфогснез включает практически все компоненты органообразования, характерные для любого лругого органа, и поэтому может рассматриваться как достаточно представительный. Конечность позвоночных — комплексный орган с асимметричным расположением частей. При этом в какой бы форме ни была, например, передняя конечность — крыло, рука, плавник или ласт, — она построена по единому плану. Ее проксимальной струк- )50 )чш. 69.
Карта ирезуыптииных зачатков почки конечности цыпленка (Д М. Оррепйсппег, 1984): Ь Б, Л вЂ” сиани последовательного развития почки конечности иыплсика; !— мчит; 2 — нонка семига; я — мстолерма почки конечно«ти; Š— ослом; Х— ~ктодерма: Л вЂ” парнстальная мстодсрма; 7 — висисральная иетодсрма; 8 — аписельнын тктодермалыгый гребень: Р— эктодсрма почки конечности; С вЂ” кораьонд: П вЂ” плечо (будущее ыечо); Л вЂ” радиус; (7 — уды<а (будушсс предплечье); )Р— запястье; й — пальмы (будушая кисть) ~урой является плечо, средней — предплечье, листальной — кисть, включающая кости запястья и пальцы.
Расположение каждой кос~ии и мышцы в конечности точно определено. Каждая клетка этой сложной структуры, имеющей дорзовентральную, переднезаднюю и прокснмо-листальную оси и наделенной зеркальной лево-праной сигимстрисй с конечностью на противоположной стороне, «умеет» оценивать свое месторасположение в общей структуре и «оотвстствонать своим статусом этому расположению.
Зачаток конечности образуется из мезенхимы, происходящей из париетального листка мсзодермы. Клетки мезодермы скапливаются под эктодермой сбоку от зародыша и формируют почку конечности (рис. 69). У многих животных над мезенхимой почки эктодерма образует утолщение, получившее название апикального гребня. В процессе развития конечности и мезодерме, и эктодерме почки принадлежит определенная роль.
Почка конечности и окружающая ее территория созлают эмбриональное образовательное поле — участок, способный к образованию конечности. В результате опытов по удалению, пересадкам и меченью материала почки и клеток окружающей се территории составлена карта презумптивных зачатков поля и почки конечности (рис. 70). Такие же образовательные полн имеют закладки глаза, уха, сердца и других органов.
Все они обладают рядом общих свойств: 1. Потенция ткани, формирующей данную структуру, шире, чем морг)гообразоватсльные потенции самой структуры. 2. Образовательные способности снижаются по мере удаления от проспсктивной структуры. 3. Части образовательного поля и части почки способны воспроизводить всю структуру. 151 Рис. 70. Праспсктнаные области я рслней конечности аксолотля (0Л..Зтасиш. А.М. Г;т11ов, 1982)1 ; г- а афр: г- ш( ры; тт — алачамтй пояс; Л- коне аюсв 6 — аарабрзнхиальнаа ткань 4.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
