В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Обобгиенпс опытол П. Ньюкупа, Накамуры п Тагасакп, показывающие индукцию ьюзодсрмы клсткаьгп эитолермы вегетативного полушария: Л вЂ” ггточггрованнмс клетки аппмальной чаши прсврашаются в ресничный аанл«рмпс ( Г). И юлпроваиная исшт«гггвная часть юродива образу«т клетки эитолгрмм кнпмчнпка (5), а заввгорнальная (пограппчная) часть зародыша становится мстодсрмпй (7К Б — нпдукпня мстслсрмм клетками мпслсрмм всгсгагпвпогп полушария. Если улшпиь экваториальны« клетки (5) п шиояаьную чашу (4) соединить с вегетативной (б). то мпогпс клетки апнмавьной чагин прсярашаются в мсюдсрму (7) обретается клетками этой части постепенно — к стадии средней бластулы в процессе взвив(одсйствия клеток вегетативного и анимального полуигарня.
Таким образом, после опытов Ньюкупа уже можно говорить об ннлукции первичного организатора (по Г. Шпсмапу) некоторым прсдгцествснником, а именно ньюкуповским оргаиизатороы (рис. 65). Мсзолсрмализукнцнй сигнал исхолит от вентральных клеток прсзумитнвной эитолсрмы и направляет лежащие над ней клетки в нснтральную, боковую и дорзальную мсзодерму () .0а)е, ). М. 51ас((, 1987). 11 настоя(цсс время развитие рассматривается как цепь следующих событий: образование персднезадней оси и ралиальной симметрии — стадия оогснсза; (рормирование билатсральной симметрии и лорзовснтральной плоскости вследствие поворота оплолотворсния и образования серого серпа — сталня оплодотворения; закладка ньюкуповского центра организации — процесс дробления, спи(ия средней бластулы; образование первичного организатора — шпсмановского инлуктора — дробление, стадия позлнсй бластулы.
Квк следствие этик событий, начинаются и совершаются процессы гаструляции и лалес осуществляется собственно индукция нервной системы (нсйруляция). При рассмотрении эмбриональной индукции серьезное внимание следует обратить на химическую «прелразмстку» раннего 137 йс 3 6 4„ оа ЦО ах х .й Я х ах о х ай Ю х ях о с М с о фа а х И аа о о о Р Х ою«« а-с3 яооФ оба с с„о о о ах о х Ы о =о с с $О З.=о ~ с « "„ОЕ~ оо д о с — о.й а х о «сс о ~- с Ооо о' л с -; С ОО о о с а =анхо о.
о~ха асса о О. с с «. а О а -" «" с а « *се= а а аа353 а ~ а а 5 о а аоо саао -" о о а 4 с. а а оДоЕ а ах с 3 асс са5 ах о х о о =ой о а а д о' а с а оос с. «.а с =ох х с а аЕ х с асса о ос«% Б а а~ а МО«'О о ао с оса о осаа х Бс я о о«ааа а с т ос С ~ о 3 оссас О о С ос а"'а асам нот с. Оса сасхоб до 8 о~Я Б о< О. = ~со с асс О а о,".о о М" о о «а о о Л «Р о с о а с о 'Ф «~«со а!=о О.а а х ~ ЙО. х с,о~ ~зв зародыша, в общем совпадающую с картой расположения пре~умптивных зачатков.
Так, различие между покровной и нейральной презумптивными территориями отмечается уже у 8-клеточного зародыша. В бластомерах, по расположению соответствующих презумптнвной покровной эктодерме, обнаруживается специфический маркер эпидермиса Ер) — 1 (Р.Ъ. РМ!!!рз ег а1., 1989).
Становится четче граница межлу будущимн покровной и нейральвой эктодермамн. Таким образом, по этому маркеру различия между вентральной и дорзаяыюй эктодермамн существуют еще до возлействня на них хордомезодермы. Сама «предразметка» обеспечивается работой материнских генов в период оогснеза. Если презумптивную нейральную эктодерму изьять из организма в самом начале гаструляцин, до ее контакта с хордомезодермой, то ее клетки тем не менее уже синтезируют молекулы специфической алгезии клеток нервной системы — гликопротеин Н-САМ.
Здесь Н-САМ используется как очень чувствительный маркер нейральной дифференцировки (К. Е. 0!хоп, С. В. Кпппег, 1989). Более того, эта «прелразметка» касается и более ранних стадий развития. Как говорилось выше, в неоплодотворенной яйцеклетке лаже место прохождения первой борозды дробления не случайно. Это место выявляется при искусственной активации «слабым» партеногснетнческим активатором, хотя в норме определяется местом проникновения в яйцеклстку «сильного» активатора — сперматозоида.
Интересно, что презумптивная нейральная эктодерма быстрее реагирует на действие хордомезодермы, чем презумптивная по- кровная, клетки которой сначала должны потерять Ер) — 1 белок. Здесь, как и в предылущем примере, предразметка нивелируется ил1 и преодолевается «сильным» индуктором, хотя, видимо, и помогает ему, сели совпадает с направлением его лействия. Таким образом. следует констатировать, что в регуляционных яйцеклетках амфибий, как и в мозаичных, существует химическая пред- разметка. У ре~уляцнонных яиц в атипических случаях развития (например, в эксперименте) она преодолевается действием инлуктора и идет в русле направления его лействия.
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ИНДУКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ После опытов П.Ньюкупа стало известно, что вегетативные бластомеры в норме и эксперименте вызывают мсзодермаяизацию граничащих с ними клеток анимальной части зародыша— проспективной эктомезодермы. Ньюкуповский центр организации расположен в наиболее дорзальных бластомерах вегетативной части заролыша Хелорнк В клетках презумптивной мезодермы клетки пьюкуповского центра вызывают экспрессию гена Вгас11угпу (ХЬга). 139 Протеин ХЬга активирует гены, контролирующие спепифическиа протеины мезолермы. Наиболее вероятный фактор воздействия вегетативных клеток на анимальные — бета-катенин, накопления которого начинается в дорзальной части яйцеклетки во время поворота оплодотворения и продолжается в течение всего лробления.
Сначала его трансляция и накопление охватывают эоны обоих организаторов, но в течение последнего цикла дробления он локализуется в зоне ньюкуповского центра. Сначала бета-катенин синтезируется во всем зародыше. Главную роль в сто распределении играет гликогенсинтазакиназа (ОзЕ-З), под влиянием которой бета-катенин деградирует.
Но в области будущей дорзальной губы бластопора в кортикальном слое цитоплазмы яйцеклетки располагается белок 0зЬ (01зйетеПед), являющийся супрсссором Ой-3. При вхождении сперматозоида в яйцеклетку с противоположной стороны из кортикальной цитоплазмы выходит 0зЬ, проникая в более глубокие слои цитоплазмы. Он располагается вдоль микротубулярных лучей, создавая градиент понижающейся концентрации. Такое распределение 0зЬ повышает градиент бета-катенина из глубоких слоев цитоплазмы кнаружи пропорционально угнетению его супрессора Озк-3.
Дорзовентралы<ая плоскость зародыша устанавливается по градиенту распределения бета-катенина. Там он захватывает район ньюкуповского и шпемановского центров организации. В течение последнего деления дробления бстакатенин специфически располагается в ньюкуповском центре. Ньюкуповский центр остается в энтодерме, а шпемановский — в будущей хордомезодерме. Важнейшая роль в придании шпемановскому организатору присущих ему свойств принадлежит гену яоозесоЫ. Белковый продукт гена яоозесоЫ необходим для активации множества генов в шпемановском организаторе. Организующее влияние ньюкуповского центра осугцествляется через его активацию. В активации йоозесоЫ важная, хотя и не исчерпывающая, роль принадлежит гену ньюкуповского центра заппоеь Этот ген активируется комбинацией бета-катенина как фактора транскрипции с имеющимся фактором ТеГ-3.
Те(-3 самостоятельно ингибирует ген за(шо(з, но в комбинации с бета-катенином активирует его. Активация происходит на стадии средней бластулы. Однако для создания шпемановского организатора одного гена за)пю(з недостаточно. Исследования показали, что максимальная экспрессия яогкссоЫ наблюдается при совместном действии белков Чя 1, Чсд Т семейства Тй(-Ь и белков 1Чоба!. Главная роль здесь прнналлсжит белкам Ыоба!. Их направленное ингибирование приводит к утрате индукции первичного организатора ньюкуповским организатором. В течение поздней бластулы эти белки экспрессируются в дорэовентральном градиенте. Шпемановский организатор возникает в зоне максимальной концентрации этих белков.
Полная активация 140 Эктодсрмэ ВМР4 Блокада ситная ВМР4 споила ~ ~ ШШ Вп<шсрмнс Нсраиап пластинка Наляпал пластинка (па рэди яя) (юлия я) А Зктодсрма ° ~~ВМРЕ ПВМР4Д . Сйоийп П В М Р4П Ниари П ВМ Р4П Рой(на<(п <вкггггел Оссвэя мсзсдсрма (организатор) Л Рис. 66. Механизмы нсйральиой индукции у эмбрионов Хеиирпэ (Л.И.Коровкин, !999): А — эктодсрмальныс кпстки анимального поляка гэструлнруюшсго эмбриона слуэпт мипмнью для стнмулируюшсго сипюла.
опосредованного балками ВМР4— фактора роста кости (стрсяки), который способствует нх диф4мрсншцювкс в эпидсрму. Блокала ВМР4 сигнала вызываст 4юрмированис ткани псрслнсй нсйралы<ой пластинки. Выдсрживзннс зктодсрмы с Р<гр (фактор роста фнбробластов) при условии блокады ВМР4 всдст к образоюнию ткани зэднсй нсйральной пластинки: Б — возможный исханнзм лсйстаия псрслиих нсйрэльиых инлукторов, пронзводнык проспсктивиой псовой мсюдсрмы (область организатора).
С)юпйп, пойми н Гол<на(ю сскрстируются клетками организатора н инлуннруют развитие нервной ткани нутом блокады ВМ Р4 — опосрслоэанных сигналов мсжлу зктодсрыэльными клсткамн. Н! я НН вЂ” ВМР рсиспториыс субьсдинипы. В— пода<в, сйопйп н Гойгиайп саяэываются с ВМР4 141 йоовесо!г) достигается путем совместного действия белков за!пто!а с бслкамн надсемейства ТВГ-б. Район экспрессии гена Воозесо!б практически совпадает с территорией, занимаемой первичным организатором Шисмннд. Ген Боовесой выступает как регулятор других генов организатора, таких, например, как поВВ!и, с)тогг)! и, пог)а1, Го!!(з(<з(!и (см. и<.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
