В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 22
Текст из файла (страница 22)
вещества, дающие морфогснетически й эффект, а м та»ты — нет. Это означает, что продукт е+ (а+ и т.д.) подавля потенцию развития заднегруди по тншу срсднсгруди. а продукт подавляет потенциальное развитие первого брюшного сегме по типу заднегруди. Таким образом, регуляция качественного вития метамеров гомеозисными генами во многом состоит в то >то от прелыдушсго сегмента к последующему этн гены меня формообрвзовательную потенцию, ограничивая се, что привод к отличию следующего сегмента от предыдущего. Если белокгулятор в результате мутации типа а+, Ь+, е+ -а, Ь, ...с не син зируется, то последующий сегмент проявляет потенции прсдыду щего. Этот механизм, вероятно, действовал и в эволюции онтоге неза, т с.
в филогенезс. Например, мутация д->6+ привела к утра те способности брюшных сегментов образовывать торакальны структуры. Таким пугем из многоножск могли образовываться на сскомыс и так же вторая пара крыльев могла превратиться в жуж жальца путем снижения пролиферации в диске крыла. Из гипотезы Э. Льюиса следусг. !. В самом Ьх -комплексе прсформирована структура сегментов! и «план» сегментарного строения обеспечивает сама функциональ-' ная организация этого покуса.
2. Гомеозисныс гены, контролирующие строение сегмента, должны функционировать посегментно, а их продукты выявляться в тканях соответствующих сегментов. 3. Координированная работа генов сегментации предполагает наличие регуляторных участков, обеспечи»ающих зту работу. 4. Прелположение о том, что гомеозисные гены посредством контроля над сегментацией эволюционно обусловлены.
свидетельствует об универсальности такого рода генов и о присутствии нх у самых разных организмов. 5. Подводя итоги сказанному, можно заключить, что гены, содержа>цие гомеобокс, представляют собой группу генов-регуляторов раннего развития. Их эволюция прослеживается от прокарпот, а их общая функция состоит в обеспечении псрвымн сигналами детерминации клеточных ядер раннего зародыша. в управлении развитием. Эти гены, содержащие гомсобокс, в определенный иерархической последовательности регулируют деятельность групп опрелслснных генов.
В холе эволюции функции генов с гомсобоксом могли меняться, хотя процессы, которые онн регулируя>т у эволюционно более старых таксонов, могли включаться в процессы, регулируемые ими у эволюционно более молодых. И наиболее важный вывод из рассмотренного материала состоит в том, что механизмы развития эволюционно разнящихся жпвотнь>х, возможно, гораздо более универсальны, чем полагали.
1!4 Процесс сегментации. Кластерная органиэация Нох-генов характерна лля млекопитающих (человек, мышь), птиц (курица), йыг1гибий (шпорцевая лягушка), рыб (данно), бесчерепных хордой!.!х (ланцетник), насекомых (дрозофила, хрущаки), червей (немзтоды). Но сели гсномы беспозвоночных илгеют по олному клас!.Ру, то у лглекопитаюших они составляют четыре кластера, охвавншюших 38 генов. Зги гены разделены на 13 паралогических групп.
Установлено, что каждой группе генов млекопитающих гомо» гнчен один ген ланцетника (рис. 57). Мстамсризация мезодермы у всех метамерно построенных оргашшмов на морфологичсском уровне осуществляется схолно, поюму в качестве примера рассмотрим процесс образования сомн! и у зародыша курицы. В дорзальной области осевой мсзодермы и близости от заднего края последнего сформировавшегося к данному моменту времени сомита имеются особыс веерообразные !Руппировки из небольшого числа клеток — »клеточные веера», 'гги клеточные веера растут эа счет вовлечения все новых и новых ьасток с заднего конца. По мере своего роста воср загибается навл, возможно, из-за того, что при отсутствии загиба клетки персрастягивались бы при вовлечении в яеер. Загиб очередного веера гначает форлгированне задней границы каждого последующего нита.
Можно предположить, что именно такой механизм лежит а основе сегментации мезодермы и у других позвоночных. Олнако еше ло формирования клеточных вееров по осевой мех!перме кзади от послелнего к данному моменту времени сомита АЬ6ВАЬ6АЦЬх Ануй эсг !3И РВх глЬ !3 НОМ-С Прслнолагасмый сбвнй нрсдак Класгср Нах ланнстннаа Мышиный Нага а-! Мывнный НохЬ Ь.! Мывнный Ноас а-!3 а-!! а-гб а-9 а-1 а-6 а-5 а-4 а-3 а-2 ь-9 ь-а ь-1 ь-6 ь-5 ь 4 ь-3 ь-2 с-!3 с-!2 с.!! с.гб с-9 с-а с-6 с-5 с-4 М «й Нзхй 6-! 6-!3 6-!2 й-г! 6-!О 6-9 й-а 6-4 6-3 Рис.
51. Парзлогнчсскйе группы генов позвоночных жнаотных: АЬ6А, ЯЬ6 — абдомннальныс ганы; нЬх — ультрабнгоракс; Алгр — знголсдаакомнлскс; 1316 — лсбврмнрувшнй ген; зсг — скру-ген; РВх — ннсгбнторзкс; !лЬ вЂ” лабнльный ген 115 распространяется невилимая «волна», определяюшая компстснт ность данной области осевой мезодермы к эпителизации и, в ча стности, к образованию веера. Более задние области мсзолермы до которых волна компетенции сшс нс дошла, нс способны эпителизации и образованию вееров. Слслователыю, процссс сегментации строится на основе двух послсловатсльных воли: невидимой «волны компстснции» и вилимой на клсточпом уровне волны веерообразования.
Осевая мсзодерма ссгментирустся в краннокачдальном направлении. Ход сегментации на уровне клеточных взаимодействий связан с волнами поляризации. Упорялоченность сегментации во вре-1 мсни позволяет по аналогии с Тау-нулевым (врсмя спнхропного1 лслення лроблсния) выделить так называсмос Тау-сомитнос время — время образования парасокштов.
Сегментированная мезолерма распадается на трн заклалки: лерматом, склсротом и миотом. Дерматом вмсстс с эцитслисм формирует покровы и придатки покровов. Именно лсрматом компетентен к образованию региональной специфики покровов, что подтвсржластся опытами с гстсротропными псресалками. Склсротом дает скслст, из него образуются лва основных клеточных элемента лиффсрснцировки скелета — хондробласты и остсобласты. Мыипгы формируются из миотома по плану первоначальной сегментации и оказываются межлу позвонками.
Причина этого заключается в том, что тело позвонков образуется из залнсй части склсротома псрслнсго сегмента и псрслнсй части склсротома послслуюшсго ссгмента (так называемый процесс псрессгмсптации позвонков). Так же ссгмснтируются, располагаясь мсжлу позвонками, н спинальныс ганглии — вроизводныс мслуллярных валиков. Полагают, что именно они н порялок их сегментации служат причиной описанной формы сегментации склеротома. Функциональный смысл порядка сегментации этих заклалок понятсн и объясняется анатомией н физиологией развиваюппгхся пз них структур — позвонков, скелетных мыцш, спинальных ~англнсв, сппнномозгоеых нервов. Боковая мезодерма нс сегментирустся. Ее внсцсральный листок, кроме выстилки вторичной полости тела. образуст глалкую мускулатуру кишечника, ссрлцс.
Паристальный листок, кромс выстилкп вторичной полости тела, внлпмо, принимает уюстие в 4юрмировании боковых покровов тела. Его мсзснхима компетентна к образованию конечностей. Нсфрогонотом (ножки сомита) формирует почку и гондлу. У хордовых этап сегментации сопряжсн с закладкой и образовапнсм нервной систсмы. Комплскс осевых структур, включаюшнй хорду, осевую мсзолсрму, развивается сопряженно. Развитие нсраной системы в этом процессе зависит от развития хорды и осспой мезодермы. 116 ХОД НЕЙРУЛЯЦИИ У АМФИБИЙ У хвостатых амфибий нейроэктодерма на поздней гаструлс предии»лена олнослойным эпителием из столбчатых клеток, распон женных в дорзальной часп» зародыша нал крышей первичной лишки.
Последующие морфологические события нейруляции— »э<елствие изменения клеток этого зачатка. В процессе нейруляции ч рзальная поверхность зародыша теряет округлые формь< и упннцается в диск, который сжил»ается сзади и привил»лет грушевидную форму, будучи расширенным впереди. Расширенная псрслняя часть этой закладки, называел»ая нервной пластинкой, развивается в головной мозг, а узкая задняя — в спинной. Изучение морфогенеза центральной нервной системы показало, что преобразование нервной пластинки в нервную трубку — слелствие двух независимых процессов: изменения формы клеток пластин- ».и и изменения формы подлежащей хорды.
От поздней гаструлы к ранней нейруле клетки нейральной закладки из плоских превращаются в столбчатые. Поскольку увеличение высоты клеток развивающейся нервной системы на этой стадии не сопровождается увеличением объема, плошадь закладки уменьшается. Способность клеток нейральной эктолермы к уллинению запрограммирована ло самого осуществления процесса нейруяяции, что полтвержластся в экспериментах с нейроэктолсрмой в культуре. Но способность клеток к удлинению и превращению в столбчатые не объясняет характерной формы в виде <замочной скважины», которую принимает закладка в процессе нейруляции. Среди факторов, изменяющих форму нервной закладки, следует назвать процесс округления н уллинения материала хорлы в направлении А — Р.
Так, сслц эксплантировать вместе материал хорды и нейроэктодсрмы, »о послелняя принимает характерную форму. Если же улалнть хорлу пз заролыша, то морфогенез нервной пластинки будет нарушен. Хорла плотно контактирует со средней частью нервной пластиню<, Лвнжсния их синхронизированы. Хорда механически изменяет <)юрму лежащего нал ней участка нервной пластинки, созлавая в пей механическое напряжение, толкая срелнюю часть пластинки вперед и расин<рая ее переднюю часть. При этол< задняя часть нервной пластинки сокращается по ширине, превращаясь в узкую туловищную часть нервной трубки. Когда утолщение нервной пластинки заканчивается, ее края приподниь<аются и превра<цаются в нервные валики (рис.
У! цв. вкл.). В это время зародыш удлиняется в персднезаднем направлении, а пластинка превращается в нервный желобок (рис. 58). Нервные складки, встречаясь на дорзальной стороне, срастаются, и желобок превращается в нервную трубку. Процесс смыкания развивается в краниокаудальном направлении от границы презумптивного переднего и заднего отделов головного мозга. В передней части заклалкн, где она была шире, и в 117 Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
