В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 17
Текст из файла (страница 17)
а как вероятноспюе отражение событий онтогенеза по оценке поли участия бластомера в формировании закладки. У зародышей шпорцевой лягушки с идентичной ориентацией ! — !Ч борозд лробления каждый орган формируется преимущественно клонами одного набора бластомеров; в пределах закладки органа каждый клон имеет постоянную локализацию и размеры. В целом же с учетом вариации структуры 16-клеточных зародышей каждый из бластомеров » той нли иной мере участвует в формировании каждого зародышевого листка. Последнее заключение достаточно хорошо корре»прует со схемой (рис.
44), прелсгавляющей наиболее вероятную ~наиболее часто встречающуюся) генеалогию различающихся размерами бластомеров. Проспсктивные потенции бластомеров определили, накладывая наиболее вероятную топологнческую схечу разноразмерных бластомеров (т.е. схему наиболее часто встречающегося варианта положения различающихся размерамн бласюмеров) лруг относительно друга на известные карты проспекшвных зачатков.
Весьма рискованно делать какие-либо предположения об эволюционных взаимоотношениях различных групп животных на основе сравнения типов лроблепия. Более вероятно, что этн типы, кстати весьма разнообразные, отражают вторичные адаптации процесса развития нли же процессы, отражающие формы образования многоклеточности. Начальный период развития иногда называют цитотипическим (П. П. Иванов, 1937), т.е.
таким периодом, втечение которого элементы зародыша состоя г из самостоятельных одноклеточных единиц, и их физиология не что иное, как сумма физиологических процессов этих самостоятельных клеток. Иными словами, надклеточные процессы — формирование дробящегося зародьпиа и бластулы — являются непосредственным результатом клеточной дипал~ики, еще не «затушеванной» возникающими позже межпопуляционными взаимоотношениями дифференцированных клеток в ткани, межтканевыми взаимодействиями в органе и т.д. Значение кортикального слоя.
К настоящему времени почти не осталось сомнений в том, что процесс дробления определяется кортикальной структурой яйца. Об этом свидетельствуют, во-первых, сохранение патгсрна дробления индивидуальных янц одного вила организмов и, во-вторых, многочисленные эксперименты, среди которых наиболее показательны знаменитые опыты с низкоскоростным центрифугированнсм яиц. Что же представляет собой кортикальный слой яйца н ранних бластомеров7 По современным представлениям, непосрелственно под клеточной мембраной яйца и бластомеров локализованы пучки микрофиламентов, причем распрелеленпе нх неравномерно как на сравнительно ограниченных участках мембраны, так и пол поверхностью клеточной мембраны в цеяол~ «Сгущения» микрофиламентов и их неравномерное распределение под поверхностью мембраны, вероятно, определяется неравномерным распределением структурных белков собственно мембраны (ломенная организация мембраны).
У соматических или культивируемых клеток часто можно идентифицировать мел~бранныс макромолекулы или их комплексы с клеточными рецепторами, поскольку известны вещества, взаимолействующие с ними с последующей акти- 9! вацией специфической реакции клетки. Рсцспторная ф>нк кортикальных белков яйца и бластомеров (так же как множе л<ембранных белков соматических клеток) неизвестна. Нспос ственно под кортикальными микрофилал<ентамн заканчива (и начинаются) микротрубочки, входяшис в состав цитоскел либо образуюшие лучи звезды во время митоза.
Таким образол<, кортикальный слой яйца и бластомсроя ве ма богат ориентнрованнылш комплексами, которые в определен. ные моменты клеточного цикла, вероятно, могут проявить свой-, ства центров организации л<икротрубочск (((ОМТ). Прн формировании звезд веретена соединяются лва ЦОМТ— клеточные центры с каждой пли по крайней мере с большинством гипотетически «активных групп» в кортикальном слое посредством линамической полил<ернзацнп субъелинпц тубулина. Вероятно, восрелством такого же механизма, как в митотическом веретене, происходит «натяжение» нитей звезд н веретено смсп<ается в объеме яйца или бластомсра, занимая положение, опрслсляемое равновесном приложенных сил.
Сократимое кольцо, формируемое микрофиламентами, подстилающими клеточную л<ембрану, образует борозду дробления, нормально ориентированную к оси митотического веретена и проходяшую через его середину. Таким образом, если центр митотпческого веретена фиксируется точно в геометрическом центре объел<а клетки, разлеленнс такой клетки будет равномерным. Если сс активные группы в кортексе распределснь< неравнол<срно, то митотнчсскос веретено будет в той или иной степени смс<цсно из геометрического центра и соответственно лслепне клетки будет неравномерныл<.
Принято различать два ви<в< процесс» цнтотом ни — посрслством натяжения уже существую<ней плазматической мембраны (алецитальные и олнголсцитальныс яйца) либо путем новообразования л<сл<бран в пограничных областях межлу бластомералп< (мезо- и полплсцитальные яйца). В действительности оба процесса происходят при всяком леленин, но выражены в разной степени. Прн цитотомпи, осушестпляемой первым способом, как правило, существенно паруцается рельеф яйца. При цнтотомии второго роля рельеф я«ца нс слишком изменен и люжно полагать, что исходнос распрелслсние активных групп по кортсксу яйца в значительной лырс сохраняется на внешних поверхностях бластом еров. Это объяспяе< упоминавшийся выше «план» сохранения пространственного и временного паттерна лроблсния яиц ал<фибнй и рыб.
В соответствии с чисто геометрическими свойствалш прн всякого рона цитотомии увеличивается улслыюя поверхность (число единиц поверхности, прпхоляшсеся на единицу об<ъема) дочерних клсгок в с<я<апенин с материнской. При нсравномерномлеленин улсльная поверхность малого бластомера превышает таковую у крупного бластомера. В соответствии с опрслслясмым кортексом чсханизмом деления абсолютное число кортикальных активных ~ р> пи в обоих лочерних бластомерах одинаково, но при этом уменья~астся их число, приходя~несся на единицу объема, т.е, происходит «удельное разбавление» активных групп. Можно также ожидать перераспрелеления кортикальных групп по поверхности вновь бразоаанных мембран (латеральная диффузия). В случае цитотомии по типу натяжения это «разбавление» должно быть более выражено, но, вероятно, это бывает и при цитотомии, осуществляемой преимущественно путем новообразования клеточных мелы бран.
В результате после 3 — 4 лелений дробления исхолная «удельная» плотность активных групп в кортексе разбавляется настолько, что становится сравнимой с улельной плотностью взаимоинлуцнрованных (в смысле «навеленных») групп на пограничных между соседними клетками гранях. Этим, возможно, объясняется возникновение тангенциально направленных бором лробления, шш которых необходима радиальная ориентация митотического веретена.
Незавершенное лискоидальное дробление полилецитальных япц, вероятно, определяется как скоплением кортикальных активных групп на сравнительно малой площади поверхносгн яйца, шк и нелостаточностью количества элементов цитоскелета лля разделения гигантской желточной массы. Ядерно-плазмеииые отношения. Вопрос о взаимоотношениях ядра и цитоплазмы клетки имеет долгую историю. Началом се следует считать появление прелставлсний о ядерно-плазменном отношении и ряда ловольно умозрительных теорий о регуляции процессов роста, деления и лиф4юренцировки клеток, отражающихся на изменении этой величины.
Выяснение роли нуклеиновых кислот и этапов белкового синтеза, т.е. механизмов, посрелством которых лепятся ялро и структуры цитоплазмы, отодвинуло представления о ялерно-плазменном отношении на второй план. Вопрос об обратных влияниях — клеточной периферии на активность ядра — стал разрешаться в течение послелнего лесятилстия. По современным прелставлениям, реакция ядра клетки (активация комплексов ранее не функционировавших генов) происходит в результате взаимодействия внешнего фактора (гормон, антиген, медиатор) со специфическими для этого Фактора образованиями на клеточной поверхности (рецепторами), и результате которого «запускаются» внугриклеточныс 4юрментатнвные процессы (аденилатциклазы— цАМФ вЂ” протеинкиназы) на пери4крии клетки.
Роль ялра в период первых делений дробления минимальна, поскольку процесс может осуществляться в яйцах с гаплоидным набором хромосом, либо вовсе без хроматина, но с сохраняющимися клеточными центрами. Однако с полной уверенностью нельзя сказать, что цитотомия дробления безразлична для ядер нормально развивающихся зародышей. Накапливается все болыпе фактов, 93 свидетельствующих о неслучайном расположении как интер ных хромосом в ядре, так и митотических хролюсом в метафаз пластинке. Срели оригинальных сообщений слелует отметить ликолепную и совершенно бесспорную работу Н.С.Наваш (1947), выполненную на клетках корневой меристемы расте Сгера сарШаггз, ядра которого содержат только три пары хор различимых хромосом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
