В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Клетки зароды~ва выглядят иначе, чем клетки трофобласта, и уже на этой ранней сталин развития они синтезируют другие белки. С 64-клеточной стадии кпетки трофобласта и клетки внутренней клеточной массы разделяются и представляют собой уже несмешиваемые слои и, таким образом, различия межлу трофобластом и внутренней клеточной массой (их бластомерами) представляют собой первую дифференцировку в развитии млекопитающих. 85 Рнс.
42. Имплашапнн бластопнсты млекопитающих в маткс (С.Ф. Гилберт. 1993): Л вЂ” бластопнсты мыши. акоаншнс а матку; Б — на !на»пан спшнн нмп:шнтапнн бластопньты а стснку матки у чакана-рсауса Изначально морула не имеет полости, по в процессе. названном кавитацисй, клетки трофобласта секрстируют жидкость внутрь морулы и образуется бластоцсль.
Клетки внутренней массы растут на одной стороне трофобласта. Вся эта структура называется бластоцистой, которая отличает дробление млскопитаюших от лробления других групп животных. ДОПОЛНЕНИЯ К ХАРАКТЕРИСТИКЕ ДРОБЛЕНИЯ Комментарии к правилам Гертвига-Сакса. Прсдстанлеппыс выше обшсприпятые классификации яиц и типов дроблении весьма несовершенны. Так, классификация яиц по количеству желтка очень приблизительна.
Например, яйца костистых рыб принято относить к полилсцитальпому типу, хотя размер икринок разных вилов рыб далеко неодинаков. Более того. яйца амфибий считаются мезолспитальными, хотя количество желтка в цих во много раз превосходит количество желтка полилецитальных мелких ниц у некоторых рыб. Правильнее было бы различать яйца по признаку соотношения объемов «активной» (т.е. свободной от желтка) плазмы и объемов, занимаемых желтком в яйце.
У яиц костистых рыб такое определение довольно очевидно, однако как определить «активную» плазму в яйце лягушки? Отсутствие четких количссгвснных характеристик лает расплывчатую классификацию по признаку распределения желтка по его объему. Яйца лягушек принято относить к голобластическим (тотально >цюбящимся) яйцам. Однако ! и П борозды лробления полностью разделяют бластомеры (завершаются) в вегетативной области лишь к л>омснту возникновения ГЧ борозды. Завершение первых борозл сшс более затягивается на дробящихся яйцах ганоидов илн червяг, >ле мелкие анимальные бластомсры какос-то время в начале дробления покоятся на странной с цнтологической точки зрения структуре, которук> можно назвать поликарионом с чертами синцития.
Сн~цитиаяьная структура (желточная клетка, или желточный спнцитпй) постигает максимальной выраженности у зародышей костистых рыб. Преобразования этой структуры по мере развития >ародыша весьл>а любопытны. Роль ес не исчерпывается трофической функцией. Жал>очна>й синцитий, а точнее его часть— перибласт — принимает самое активное участие в эпиболии. В книге Т.Моргана ()897) описаны варианты взаимного расположения бластол>еров в анимальной половине )6-клеточного зародыша лягушки.
Возможно, это разнообразие автор объясняет неолинаковостью объемов бластомеров, возникающих в ряде неравномерных делений дробления. В. В. Махотин (!982) на основании сравнения бластомеров 2 — 4-клеточных зародышей трех видов тресковых рыб при рассмотрении их в плане и сбоку пришел к выволу о неравномерности первых делений дробления. Достаточно точные измерения объел>ов (л>асс) бластомсров дробящихся яиц костистых рыб и бесхвостых амфиб»й убедительно свидетельствуют о том, что равномерных делений лробления вообще не существует.
Первое, второе и тем более последующие деления дробления приводят к возникновению неодинаковых по объему бластомеров. Размеры (обьем, масса) — один из многих показателей всс более увеличивающегося по мере дробления разнообразия бластомеров в зародыше (рис.
43). Кроме неодинаковых размеров бластомсров выявлено вариабсльное положение различающихся объемами бластомеров в зародыше. При этол> сохранив>ся тенденция соседства мелких клеток с мелкими и крупных клеток с крупными и преимущественного происхождения мелких и крупных клеток соответственно от мелких и крупных клеток предшествующей стадии развития (рис. 44).
Неравномерность делений дробления лслает весьма приблизительной классификацию по признаку симметричности. Интересно отметить ситуацию с дроблением яиц ланцетника. Считалось (частично считается и сейчас), что дробящееся яйцо ланцетника обладает радиальной симметрией. Более тщательное рассмотрение привело к выводу о существовании билатсральной сил>мстрии.
В действительности же можно утверждать, что зародьпп асимметрнчсн. Однако, как указывает В. В. Махотин, различия в размерах бластомеров ранних зародышей костистых рыб определяют ось била- 87 !. Голобластнчсскгю (полное) правление Л. Итолснитальиыс вйисклстки (желтка мапо. Расссвн по всем нитоплзэмс) !. Раанзлыкю -Э-Й (нглокожис, ланистник) 2.Спиральное (коль ютыс черви, моллюски, папские черви) Чфф»г 3. Б плате пал ьнос (оболочники) -О-В-Я 4. Врзщзтсльиое— чсрслуюикесв (илекоинтзюнн!с.
нсматогтгз)юл)вайр Б.металз!и!тттльные ийиею!етки (уме)генное количество желткз, собранного нз всютативном полюсе) Ралнальнос (амфибии) (!.Мсробаастичсскос (неполигю) пробасило Л.тслолешпальныс (желтка много по всей яйисклсткс) !.Бнлзтсрзльнос ~ 4 (головоногнс моллкююн ЧЦфГ 2Лнско!аальнос (рыбы, рептилии, итниы) Б.
((е!гтрояспитзльныс ийнсклетки (желток в венгре яйвектстки) Ппвсраностнсе (большинство насекомых) тч ' ф$~ ~ '-Зф4цЯф ( ф» Рис. 43. Основныс типы дробления терайьной симметрии зародыша. То же характерно дйя дробящегося яйца лягушки. Классификация дроблении по признаку синхронности также весьма приблизительна. Исследование динамики митозов дробя- 88 энтоясрна сониты боковая пластинка зпнлсрннс нсрвная пластинка Рис. 44. Схема расположения бластомеров у иизшнк позпоночнмх (Ю.К.Доронин, ) 988). Цифрами обозначены размсрныс ранги бластоыс- роа от большего к меньшему шихся янц костистых рыб привело к заключению о том, гго клеточные циклы синхронизированы только во время профазы мнтоза, а остальные фазы мнтоза протекают асинхронно.
Это происходит потому, что профаза более длительна, чем другие фазы мнтоза, н клетки, циклы которых сдвннугы один относительно другого ненамного (временной сдвиг меньше длительности профазы), достигают стадии профазы раньше, чем находящиеся в профазе клетки выйдуг нз зтого состояния. Поскольку другие фазы мнтоза короче профазы, в промежутке между последовательными профазамн в разных клетках обнаруживаются все фазы мнтоза. Вероятно, можно найти достаточно кратковременный комплекс обязательных событий клеточного цикла, который в каждый момент развития будет обнаружен только в одной нз множества клеток зародыша, в то время как остальные миновали либо приближаются к нему.
Итак, на протяжении раннего развития клетки зародышей сравнительно долго остаются синхронизированными по порядковому номеру текущего клеточного цикла. Однако нз 89 этого не следует, что одинаковые события клеточного цикла осу шествляются одномоментно в разных клетках зародышей. Таким образом, критерии, выбранные для классификации яи и типов дробления, весьма относительны и теряют четкость пр внимательном рассмотрении. При этом нетрудно различить характер дробления, приблизительно симметрию дробящегося яйца, Отсюда следует, что критерии классификации в лостаточ ной ме ра адекватны лля целей опознания, однако не отражают основных характеристик процессов раннего развития.
При сравнении процессов дробления разных яиц ясно прослеживается корреляционная связь между совокупной характеристикой количества и распределения желтка и типом его дробления. Сугь этой корреляции опрелеляется известным правилом Сакса — Гертвига (см. рис.
43). В заключение следует сказать о классификации яиц по признаку регуляционности и мозаичности. Разделение яиц на регуляционные и мозаичные скорее отражает исторические концепция преформизма и эпигенеза, противоборствовавшие на заре экспериментальной эмбриологии, чем существо процессов развития. К настоящему времени накопилось достаточно экспериментальных фактов для утверждения того, что лля развития всякого яйца в определенной мере характерны и регуляция, и мозаичность. Эмбриональные регуляции опрелеляют как явления, состоящие в том, что «после удаления, лобавления и перемешивания эмбрионального материала возникают тем не менее целые зародыши нормальной структуры» (Л.В.
Белоусов, 1980). Для периода дробления эти экспериментальные воздействия — «улаление, добавления эмбрионального материал໠— соответствуют естественной вариабельности масс (объемов) зиготы, частей заролыша и отлельпых бластомеров; «перемешиванию эмбрионального материала» соответствует вариабельность в положении и происхождении различающихся по размерам бластомеров. Сходство между явлением регуляции, выявляемым с помощью экспериментальных вмешательств в процесс развития, и вариабельностью состава нормально развивающихся зародышей не исчерпывается формальными признаками, поскольку каждое из этих явлений определяется свойствами кортекса яиц. Согласно некоторым современным представлениям, карты презумптивных зачатков, по крайней мере у зародышей амфибий, предлагается рассматривать не как летерминистское.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
