В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Сегрегация цитоплазмы выражает проморфологию раннего зародыша, во многом определяя последующие стадии развития. ПАРТЕНОГЕНЕЗ Развитие яйцеклетки возможно и без участия сперматозоида и в таком случае оно называется партеногенезом (от греч, «рап1зепоз»вЂ” девственница, «8епЫз» вЂ” возникновение). Известны случаи, когда организмы нормально развиваются из отложенных неошюдотворенных яиц. Так, у тлей, низших ракообразных, коловраток, моллюсков, ящериц, индюшек существует естественный партеногенез.
В ряде случаев партеногенетическое развитие носит сезонный характер. У коловраток из летних яиц развиваются поколения партеногенстических клалок. Лишь из янц последней генерации выходят разнополые животные. Известны телетокические (все самки) поколения тлей, дафний. У социальных насекомых наблюдается факультативный партеногенез. В этом случае самка (царица) может произвольно путем регуляции активности семяприемников откладывать оплодотворенные или иеоплодотворенные яйшь Сперма в семяприемниках царицы долго сохраняет свою активность, н ее расходование может регулироваться в зависимости от потребностей ссыьи.
Из неоплодотворснных яиц развиваются гаплоидные самцы — трутни. У сосальщиков партеногенез характерен лля личиночных стадий развития. В 1886 г. зоолог Л.А. Тихомиров открыл у тутового шелкопряда явление искусственного партеногенеза. Впоследствии выяснилось, что приблизительно 0,001 — 0,0001% яиц в кладке шелкопряда способны к самопроизвольному, т.е. естественному, нартеногенетическому развитию. Тихомиров выяснил, что обработка кладки концентрированной серной кислотой, резкие перевалы температур, механическое воздействие стимулируют партеногенез.
Гусеницы, развившиеся из таких яиц, превращаются в диплоидных бабочек. Советский биолог академик Б.Л. Астауров в 40-60-х голах ХХ в. рз |работал промышленный способ стимуляции партеногенеза. П средством теплового шока он в большом количестве получал вартеногенетнческих бабочек шелкопрядов женского пола. Затем »ыяемику В.А. Струнникову удалось стимулировать партеногене~аческое развитие бабочек-самцов, дающих даже больше шелка в ь конах, чем самки.
После работ А.А.Тихомирова многие выдающиеся исслслова~глп работалн над проблемами партеногенеза. Братья Оскар и Ригзрл Гсртвиги сообщили о возможности партеногенетического р:пвития яйцеклеток морского ежа, обработанных стрнхнинол~ или »аороформом. Жак Леб в продолжение работ Гертвигов вызывал нартсногенетическое развитие яиц морских сжсй после обработки рганичсскимп кислотами.
Е. Батайон также в начале ХХ и. вызыжш партеногенез у лягушек и жаб уколом иглы, смоченной кровью этих животных. М. Олсен показал естественный партеногенез г птиц. Выведена порода индеек, у которой в половине случаев наблюдается естественный партеногенез. Из неоплолотворенных ниц всегда развиваются самцы. Таким образом, партеногенез настолько широко представлен в царстве жшютиых, что теперь, после того как он был открыт, описан и изучен, можно с равным основанием перечислять тех животных, у кого его нет. К ним прежле всего могут быть отнесены плацентарные млекопитающие. Объясняют отсутствие партеногенеза некоторые особенности их раннего развития, такие, как привнесение центриоли в яйцеклетку сперматозоилом и необходимость гсномов обоих родителей уже для раннего эмбриогенеза (геномный импритинг).
Феномен партеногенетического развития на первый взглял не согласуется с тонкой и сложной подгонкой»своего» сперматозоида к «своей» яйцеклетке, с колоссальной сложностью самого сперматозоила. Но если вспомнить, что реакция активации спсрматозоила, которую можно вызвать как специфическими, так и неспецифическими факторами, похожа на вььзываемую нм кортнкальную реакцию яйцеклетки, которая по структуре и механизму гомологична акросомной, то явление партеногенеза уже не булст вызывать удивления.
В нем готовая к оплодотворению яйцеклстка пролетает как необычайно сложная структура, дальнейшая фор»~а существования которой предуготована ею самой. Она созлается и оогенезе и упорялочивается в процессе активации. На ее основе как самодостаточной идет раннее развитие. Подобно мышце, которая не только на специфический эфферентный импульс отвечает сокрашением, яйцеклетка н на контакт со сперматозовшом, и на неспецифические возлействия отвечает реакцией актнвашцн Это обстоятельство полезно учитывать во всех тех случаях, когла тонкие алаптации и взаимные полгонки взанмолей- 63 ствуюших структур могут быть заменены неспецифическим нач лом, но вызывать ту же реакцию, что и тонко адаптированны компонент. Обычно из партеногенетических яиц, кроме оговоренных слу чаев, развиваются диплоидные или даже полиплоилные органи мы.
Выделяют лва основных механизма диплоидизации партен генетических яиц — амейотический и мейотический. Регуля хромосом в партеногенезс может происхолить следующими сп особами: 1. Путем выпалсния редукции, в результате оба деления оказы ваются эквационными (дафнии, моллюски). 2. Посредством эндодупликации (удвоения числа хромосом) в последнем оогониальном делении, или перед началом ! профа зы мейоза. В этом случае и после лвух мсйотнчсских делений я оказывается диплоидным (планарии, турбеллярии, земляные черч ви, некоторые насекомые, рыбы, амфибии, ящерицы).
Организм развивающийся партсногснстически, оказывается диплоилным, а из оплодотворенного яйца развивается полиплоид. 3.! мейотичсское деление может быть абортивным или поднос ~ тью выпалдть, т.с. разошедшиеся хромосомы вновь объелиняются в одном ядре, которое и переходит ко второму лслепню созревания. 4. П мсйотическое деление может быть абортивным или полностью выпалать (некоторые ракообразные, птицы). 5. Плоидность восстанавливается в результате так называемого самооплолотворения.
Женский пронуклсус сливается с одним из направительных телец (некоторые насекомые). б. После П деления лробления попарно сливаются гаплоилные ядра и диплоилность восстанавливается (нскоторыс насекомые). Используя схемы регуляции плоидности при партсногенезе и сопоставляя их с картами генетического определения пола, можно узнать пол жи~ютного, которое разовьется в кажлом конкретном случае партсногенеза, или прслсказать вероятность появления тех или иных комбинаций. Когда говорят о партеногенезс, то имеют в виду развитие на основе женского пронуклсуса. Однако в некоторых случаях возможно развитие иа базе мужского пронуклеуса, и тогла говорят об анлрогенезс, противопоставляя ему гиногенез. Гиногенсз — это форма олнополого развития, при которой спсрматозоил активирует яйцеклетку, побуждая ее к развитию, но его ядро (мужской пронуклеус) нс сливается с женским н в развитии нс участвует.
Естественный гиногснез известен у ошюго вида карася, икра которого осеменяется спермой лругого вида, активирует икру, но ялро сперматозоида не участвует в образовании зиготы. Андрогснез — явление гораздо более редкое, и когда он происходит (естественный или искусственный), развитие илет без женского пронуклсуса на базе мужского ядра и мужского пронуклеуса. Глава 4 ДРОБЛЕНИЕ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССА ДРОБЛЕНИЯ После оплодотворения и активации (при партсногенеэе) наггупает период развития, который называется дроблением. Во время чробления организм становится многоклеточным.
Можно сказать, что дроблением начинается онтогенез метазоа и что сам по себе нетазойпый онтогенез своим происхождением обязан возникновению процесса дробления. По своей сути дробление — это ряд непрерывно следующих одно за другим митотических делений ~нготы, в результате которых одна клетка — оплодотворенное яйцо превращается в многоклеточный комплекс. Рост отсутствует. Обвил внешнян г)юрма зародыша в процессе дробления не меняетсн. но образуется внугренння (первичная) полость тела -~ бластопель Этим главным образом и ограничиваются качественные изменения структуры зародыша в этот период.
Взаимное расположение частей цитоплазмы яйца в процессе дробления по большей части не меняется, но они попадают в разные бластомеры. Ядерно-плазменное отношение низкое и в начале дробления достигает уровня. характерного для обычных соматических клеток. В процессе дробления митотические циклы имеют следующие особенности.
Синтез ДНК начинается одновременно уже в пронуклеусах. Зто вполне объясняется тем, что все факторы инициации синтеза и репликации ДНК (ДНК-полимераэы, нуклеозидтрифосфаты, гистоны для сборки нуклеосом и пр.) целиком приналлежат яйцу. Все они запасены в оогенезе, а запасов их столько н они распределены по объему цитоплазмы яйца так, что практически в любом месте способны инициировать ядерные синтезы.
Об этом, в частности, свидетельствуют случаи полиспермии, когда все ядра сперматозоидов, попавшие в яйцеклетку, начинают реплнцировап ДН К. То же происходит и с ндрами соматических клеток, ввелепных в цитоплазму ооцита. Сами клеточные циклы укорочены за счет релукции О, и О, периолов. Зто следствие того, что синтетические процессы, подготавливающие очередные деления, сведены к минимуму, поскольку подавляющая часть продуктов, образующаяся при этих синтезах, уже запасена в зрелом яйце. 8 период укорочен благодаря синхронизации репликации во всех репликонах генома. Клетки эукариот полирепликонны. Каж- 65 Ззм.„ дый репликон может реплицироваться автономно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
