В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Поэтому можно считать, что различия связаны с особенностями биологии размножения. Зрелые В,г<й>п г. и. в 6 ФФ.ФЕФФФФФ е е е е е 7 Р<гс. ) О. Формиропаннс сннцнтнального клона мужских половых клеток: 1-4- сперматогоннн типов Л! -Лс; 5 — пронежугочныс спсрматогоипн; 6— спсрматогонии типа В (спсрматогонии.
аступаюшис а сперматогенсз); 7- интоплазмати'некие мостики; Ю вЂ” пераичиыс сперматоциты (первое ысйотическос веление); Р— вторн иные сперматопиты (аторос мсйотическсе деление); 10— спсрматилм; 11 — рсзилуальныс тельца; 12 — спсрматозоилы 34 мужские половые клетки — сперматозоиды в противоположность женским мелкие, многочисленные и подвижные. Каждая группа сперматозоидов — произволное одной инициальной клетки и развивается в виде клона синцитиально связанных клеток, а по численности и некоторым особенностям строения лает группу отдельных подвижных клеток. Само развитие сперматозоидов у разных животных схоже (рис.
9). Сперматогенез всегда тесно связан со вспомогательными обслужинаюшнми клетками соматического происхождения. Взаиморасположение половых и соматических обслуживающих клеток в достаточной мере специфично характеризует спсрматогенез и поэтому представлнет наибольший интерес. Развитие сперматозоида правильнее рассматривать не как «биографию» отдельной мужской половой клетки, а как историю жизни клона (рис. 10). Общая характеристика сперыатогенеза По словам Э. Рузен-Ранге (1980), известного исследователя сперматогеиеза, сперматогенез и сегоднн исследован елва ли у 0,001 части существующих животных.
Тем не менее можно выделить ряд общих моментов„характерных лля этого процесса у всех животных: 1. Мужские половые клетки никогда нс развиваются в одиночку, а растут в ниде клонов синцитиально связанных клеток, где все клетки оказывают друг на друга влияние. 2. У большинства животных в процессе сперматогснсза принимают участие нспомогательные соматические клетки: «опорные», ° питающие», клетки г -," .. Все это, по существу, разные названия клеток чюлликулярного эпителин.
3. Половые клетки и связанные с ними вспомогательные клетки на ранней стадии развития отделяются от клеток сомы слоем пограничных клеток, выполняющих барьерную функцию. Внутри самой гонады происходит дальнейшее структурное обособление в виде пист нлн канальцев, гле вспомогательными фолликулярнымн клетками создается специфическан среда спсрматогенеза.
4. Первичные половые клетки, в том числе мужские, у многих животных могут быть идентифицированы задолго до образования гонады и часто вообще на очень ранних стадиях развития. Развитие мужских половых клеток удобно представить в слелуюшсм виде (табл. 1). Спсрматогонии, приступающие к делению, бывают самыми крупными и называются первичными; клетки, образовавшиеся в результате дслснин первичных сперматогониев, — вторичные сперматогонии. Число делений сперматогонисв видоспсцифично: обычно 3 — 8 (разброс по видам 1 — 14). В результате делений число клеток заметно ~юзрастает, хотя не они дают главный прирост количества 35 Таблица 1 Стадии развития мужских галмт (по Э.
Рузен-Ранге, с изменениями) Псриоа Название Особенность клеток 1. Развитие первичных половых клеток Первичныс половые клетки Находятся вне гонады; не детерминированы по полу; способны митотн- чески делиться и амс- бонлно двггаться Гоноциты — стао- ловые клетки. Сперматогонни Ставня снерматоцитоа нли мсйотнческая сталня Стадия сперматид или спермиогенез Сперматилы образующихся сперматозоидов.
Главная причина пополнения— образование новых гоннальных клеток иэ вновь вступающих в сперматогснсз клональных первичных половых клеток. Сперыатогонин пополняются эа счет деления (полного митоза) стволовых клеток мужской гонады. Деления эти, по-видимому, независимы от са- 36 2. Преспсрматогснсз (есть не у всех, у неко- торых сразу — спсрмато- генсз).
У человека прод- олжительность этогоо периода приблизитель- но 10 лет — от заклааки мужской гонады до по- лоаозрслости; митоти- ческая активность пере- межается периодами дегенерации 3. Сперматогснсз (мито- Сперматоциты тнчсская сперматого- 1 и П порядков ниальная стадия) Находят~я в гонаде; детерминированы по полу; делятся митоти- чсски; находятся в свя- зи со вспомогательными клетками окружения; обнаруживают некото- рую степень клеточной дифференцировки Митопгчсскне; образу- ют клонм; заметная кле- точная дйффсрснциров- ка (в процессе митоэов) Остановка и прекранм- иие митозов; постмито- тичсскис деления (мсйоз) включаютдю деленна созрсаання (рслукционнос и экаа- ционнос) Постмейотичсскис юп- лоидные спсрматилм нс делятся; происходит специфическая дифбм- ренцировка а спсрмато- зоидм мого процесса сперматогенеза.
В определенный момент дочерняя клетка (производная стволовой) делится неполно, оставляя мостик, связывающий дочерние клетки, и вступает на путь сперма~ огенеза. Впоследствии это соединение клеток сохраняется на про~ яжении сперматогенеза от сперматогоний до поздних спермагид. Синцитиальная связь, с одной стороны, обеспечивает синхронность существования клеток клона, с другой (в силу массовости) — гетерогенность и полиморфизм составляющих его клеток и тем самым высокую жизнеспособность.
Деления гоний диффеРенцирующие. В процессе таких митотических делений дочерние клетки не вполне дорастают до исходных и мельчают, и в итоге подготавливают гонии к вступлению в мейоз. Период митотического дифференцирующего сперматогенеза завершается созданием «вторичных», или »поздних» сперматогоний, и подводит клетки клона к мейотическому периолу сперматогенеза.
Клетки, закончившие лелсние и вступившие в период роста и созревания, Рис. 11. Сгааии сиермиогеиеза у млекопитающих (А — Д): ! — ялро; 2 — акросома; 3 — жцчик; ч — жтутикоамй какал; 5- мжккляточимй мостик; о — алрос»имая чаща; 7 — оиираяь митохондрий; 8 — яярехяат; 9— рязилгальиая иитоилазиа 37 называются сперматоцитами. В период мейоза совершаются сложные изменения ядер, подготавливаюшие клетку к перехолу в гаплоидное состояние.
В профазе! мейоза сперматоцит растет, и поэтому такие клетки называют еше ауксоцитами, т.е. растущими (от греч. «ацхо» вЂ” расти) (см. рис. 9). Таким образом, самыми крупными клетками сперматогенеза являются готовягциеся к первому делению созревания сперматоциты 1. Появившиеся в результате этого деления созревания сперматоцнты П делятся и образуют гаплоидные сперматилы.
Превращение сперматид в сперматозоиды называется спермиогенезом (рис. 11). В начале спермиогенсэа клетки все еще связаны лруг с другом цитоплазматичсскими мостиками и продолжают оставаться в составе синцитиального клона. Ядро уплотняется н утрачивает синтетическую активность. Лппарат Голмжи оказывается на апикальном конце клетки, где образует так называемую акросому. Ниже ядра располагаются одна пол другой центриоли. Та, что ближе к ядру, называется проксимальной.
От лругой, дистальной, растет органоид движения — жгутик. Как и все цнтодиффсренцировки, дифференцировка сперматоэоила осуществляется под генетическим контролем. Особенность его состоит в том, что хроматин формирующихся клеток конденсируется путел~ замены гистонов на протамины задолго до завершения спсрматогенсза. Ко~шенсация хроматина делает ядро неспособным к трансляции, необходимой для дифференцировки спсрматоюила.
иРНК протаминов транскрибируется в раннем сперматогенсзе и запасается в виде неактивных РНП. Жгутик сперматозоила делает клетку полвижной, но причиной неполвнжности сперматоэоилоа оказывается отсутствие денсиновых ручек в аксонел~с (мутация по локусу Р у мышей). У мутантов дрозофнлы нарушается формирование лшкротрубочек.
В этом случае хроматин конденсируется, но головка сперматозоида не принимает характерной лля вида 4юрмы. Строение и функции фолликулярного эпителия семенников позвоночных Ход сперматогенсэа обеспечнваетсн вспомогательными соматическими клетками, создающими структуры разной сложностк от простых эпителисв, формирующих цисты, до очень сложных, связанных сразу с несколькими стадиями спсрматогенсза, на которых находятся обслуживаемые имн клоны развивающихся сперм атозо илов. Вспомогательные клетки имеют множество названий.
К уже упоминавшимся можно добавить такнс, как ветвистые, питающие, поддерживающие, баэальные, выстилающие, защитные. Впервые описанные Сертоли фолликулярныс клетки в семенниках человека и затем обнаруженные у всех позвоночных и многих 38 Рггс. 12. Типы строения семенников позвоночных (Н.С. Габаева, !982): 1 — круглоротые; И вЂ” хрящевые рыбы; Ш вЂ” костныс рыбы; 1У вЂ” рептилии н птицы; А — строение семенников; Б — топографические отношения фоллнкуляриого эпителия и половых клеток в семенных фолликулах и я семенных канальнах.
Чсрныьг цщтоы с бслылги пргывстаьги ялср показан фохликулярный эпителия, точечной штриховкой — половые кеетки, полукруньяыц с нитевилиыии структурами внутри — стаояовыс епериатопнгни;  — гомслогия отсеков в сснснникак разного типа. Частой гочс цюй штриховкой показан фолликулярный зпителнй, крумкаии с ннтсвнамыми структурами внутри — стволовыс спериатогоции, первичный компартиент ис зацгтрнхоаан, яторичный конпартиент показан рслкой точечной штриховкой (а — семенники с зачаткоаой зоной в интерстцциунс гонаяы. б — зачаткояая зона янутри ссиеиных канальцев) 39 беспозвоночных одно время дали название всем вспомогательным клеткам в семенниках позвоночных животных. Термин «клетки Сертоли» часто употребляется и в настоящее время. Н.С. Габаева предлагает сохранить за этими клетками название «фолликулярный эпителий«, поскольку этот термин отражает; 1) единство происхождения вспомогательных клеток, выстилающих семенники высших и семенные фолликулы низших позвоночных; 2) их эпителиальную тканевую природу; 3) их гомологию у всех позвоночных животных, а также гомологию с клетками фолликулярного эпителия яичников.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
