В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Дриш создал и глубоко обосновал (возможно, за исключением надрационального представления об энтелехии) физиологию развития. Согласно этому учению, на каждой стадии развития зародыш следует рассматривать как организм, а не движение к нему, как это утверждалось морфологической эмбриологией. Развитие он объяснял последовательной сменой элементарных (физиологических) процессов, характеризующих каждую ланную стадию. Поэтому в пределах каждого элементарного процесса (например, стадия дробления или гаструляции) при его нарушении будет наблюдаться именно его регуляция. Вследствие этого, закончив элементарный процесс дробления и став бластулой, зародыш вступает в другой элементарный процесс гаструляции и ведет себя, как гаструла. Поэтому же из остатков архентерона будет восстанавливаться мезодерма ло тех пор, пока не наступит следующий элементарный процесс — слелуюшая стадия развития.
Почти все то, о чем писали и думали эмбрислоги круга А. Вейсмана и В. Ру с позиций неопреформизма, и все то, над чем работапи и думали исследователи круга Г.Дриша с эпигенетических позиций, так или иначе вошло в арсенал современной эмбриологии„сформировало ее словарь, определило направление работ. Глава 2 ПРЕДЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ— ГАМЕТОГЕНЕЗ тВорил НВпрбрывности зародышевой плазмы Онтогенез многоклеточных организмов есть способ и форма совместного существования эукариотных клеток единого происхождения и разной судьбы. Все клетки, составляющие л~ногоклеточный организм, проис- холят нз олной — яйца, но разделяются на соматические дифференцированные клетки н половые клетки, обеспечиваюгцие онтогенез следуюгцсй генерации.
Отношения межлу половыми и соматическими клетками всегда становились центром внимания эмбриологов. В (880 г. М.нуссбаум обнаружил экстрагонадное образование половых клеток у амфибий и рыб. Наблюдение намло его на мысль о существовании непрерывной преемственности между половымн клетками в ряду поколений. Эту мысль А.
Вейсман положил в основу своей теории зародышевой плазмы, которую К.А.Тихомиров назвал мистической, а А. Г. Кнорре — романтической. В 50-е голы Х)Х в. в официальной биологии эта теория была названа нлсалистичсской, ненаучной, однако о ней же И. И.шмальгаузен го~юрия, что «...в теории А. Вейсмана мы имеем совершенно законченную концепцию, наиболее полно охватывающую проблемы эволюционной теории..., но во многом идугцую вразрез с положениями Ч.Дарвинаэ, В 70 — 80-е голы Х(Х в. цитологи уже высказали представление о ялре как носителе наследственной информации, уже существовщо описание митоза и мейоза, а также наблюдение о видовом постоянстве числа хромосом в клетках. Таким был научный фон, на котором создавалась теория зародышевой плазмы. ОсновныеположениятеорииА.Вейсмана !.
Наследственные признаки передаются черезматериал ядра, которое образовано зародышевой плазмой. 2. Зародышевая плазма (материал ядра) состоит из идов (структур ядра). Ид дискретен и образован детерминантами, определяющими признаки взрослого организма. Количество детерминантов равно числу независимых признаков.
)8 3. Деление клеток может быть равно- и неравнонаследственпым, т.е. при делении происходит полная илн частичная передача детерминант дочерним клеткам. 4. При образовании соматических клеток передача детерминант дочерним клеткам неполная. 5. Простейшие при делении получают всю зародышевую плазму и поэтому потенциально бессмертны. б. Многоклсточность связана с разделением функциИ между клетками.
7. Только половые клетки л~ногоклеточных, подобно простейшим, оказываются хранителями всей зародышевой плазмы, поэтому они образуют бессмертный ряд в череде поколений, который Вейсман назвал зародышевым пугем. Клетки сомы отмирают в каждом поколении. Своей теорией А. Вейсман сделал мощный прорыв в будущее, предвосхитил многие современные представления биологии развития. Он одинь» из первых сформулировал положение о локализации наследственного вещества в хромосомах (илах); высказал мысль о лискретности наследственного материала.
Понятие о детерминантах предвосхитило понятие «ген» (В.Л. Йогансен, 1909). Представление об утрате наследственного вещества при дифферснцировке перекликается с современными прелставлениями о диффсренциалыюй активности генов как причине дифференцировки. Фактически логика современных построений о ходе реализации «программы» индивидуального развития повторяет логику построения Л. Вейсмана. Итак, согласно современным представлениям, первые клетки нового организма (бластомеры), образовавгциеся из зиготы, нс специализированы, но, как и сама зигота, способны выполнять всю «программу» развития.
Их потомки — соматические клетки организма — могут выполнять уже только часть «программы», т.е. они детерминированы. Затем детерминированные клетки претерпевают конечную дифферснцировку и становятся специализированными. Специализированные клетки производят так называемые избыточные белки, которые определяют специфику ткани. Поскольку все это происходит с клетками одного и того же генетического состава, должен существовать механизм эпигенетичсской регуляции, обеспечивающий их дифференцировку. Если бы не существовало механизма, «включающего» и «выключающего» гены, то все соматические клетки должны были быть одинаковыми. Какой-то процесс должен управлять передачей через митоз состояния «включен — выключен».
Этот процесс важен как для создания клеточного разнообразия организмов, так и для его поддержания. 19 Су»цсстпует три гипотезы, объясняющие эпигенетическое регул и»х»»х»нив и эпи генетическое наследование, т.е. перенос через митоз,соматических клеток специфической схемы действия генов. 1 Схема белкового наследования. Согласно этой схеме, генная активность регулируется путем соединения с определенным участком ДНК белка — активатора или ингибнтора генной активности.
Этот белок передается следующим генерациям клеток, включается в тот же участок ДНК н тем определяет их генетическую активность. Таким образом, по этой схеме регуляция осуществляется на уровне транскрипции. 2'. Изменение последовательности оснований ДНК соматических клеток, сопровождаю»цее дифферснцировку. Показано, что по этой схеме дифференцируются клетки иммунной системы, синтезирующие иммуноглобулнны. Но, »»о-вгц»имому, данный случай частный, так как при этом изменения клеток необратимы, тогда как многие дифференцировки соматических клеток часто носят обратимый характер.
3: Схема хиыической молификацин ДН К. АктивностьДНК людифицируется метилированнсм цнтозина с образованием 5-метилцитозина. Существует механизм перехода метильной метки в дочерние клетки через репликацию ДНК. Белки — регуляторы генетической активности неодинаково относятся к метилированным и немстилированным»»снял» ДНК, н таким образом осуществляется эпигенетическая регуляция, обеспечивающая ди»)>ферен»»иаль»»ую генетическую активность соматических клеток — се создание и полдсржанне (М. Холлидей.
1989). ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК У ряла животных половые клетки образуются из соматических клеток на протяжении всего онтогенеза. Например, у губок — из амебоцитов и хоаноцитов, у кишечнополостпых (класс Гидро»»дные) — из интерстициальных клеток, у плоских черней — из необластов. Очевидно, что к этим животным понятие зародышевого пути в понимании Л. Вейсмана»»еприл»енимо. Для полихет и олигохст характерно раннее обособление зачатка половых клеток, которые образуются из соматических.
. Половые клетки остальных групп животных, в том числе позвоночных. формируются из особого зачатка первичных половых клеток, или. гоноцитов. Этот зачаток у разных животных обособляется на разных стадиях эмбриогенеза. но всегда отдельно и независимо от зачатка половой железы.
Согласно современным представлениям, у многих животных (нематоды, членистоногие, позвоночные) зачаток первичных 20 Класс Амфибии. У травяных лягушек на ранних стадиях дробления среди бластомеров будущей энтодермы Л. Бунур описал участки безжелтковой питоплазмы. Эта питоплазма оказалась маркером половых клеток и была назпана »зародышевой (половой) плазмой».
Так в научный обиход вошло иное, нежели у А. Вейсмана, понятие »зародышевая плазма». На стадии поздней гаструлы клетки, содержащие зародышевую (половую) плазму, обнаруживаются во внутренней части знтодермы и в области желточной пробки. На стадии хвостовой почки эти клетки сосредоточиваются в области дорсальной энтодермы. Первичный кпон клеток выделяется, таким образом, прн дроблении и в составе энтодермы претерпевает 2 — 3 деления. У молодых личинок они еще некоторое время остаются в составе энто- дермы, прежде чем попадуг в гонаду. Класс Рептилии. Первичные половые клетки обнаруживаются во внезароды шевой энюдерме (Пастельс, 1968; Куберт, ! 976).
Удаление их приводит к стерильности. Класс Птицм. В.М.Данчакова еше в 1908 г. описала лгигрируюшие энтодермальные клетки, которые позже были идентифицированы как первичные половые (С. Н. Бш)й, 1914). На сталин дробления их отмечали в перелней н задней бластодерме, что косвенно свидетельствует об нх раннем появлении. Удаление этих клеток, не влияя на развитие гонады. делает ее стерильной.
Рис. 3. Пронсхожление первичных половых клеток у некоторых позвоночных: Л вЂ” зародыш млекониташшего: Ю вЂ” зародыш курппы;  — бластула лягушки; 7 — задняя кишка; 7 — первичные половые клетки в сынке амлточного мсгг~ка; 3 — желточнмй мешок; Š— псрвичпмс половые клетки па гранина между свстяой и темной зонами; 5- темная эона (шеа ораса); б — светлая зона (асса рсйисма): 7 — бластонсл»;  — псрвичныс паяовыс клетки в преэумптнаной энтодсрне 22 Класс Млекопитающие. Половые клетки являются потомками эмбриональных тотнпотентных клеток, присугствующих в бластодерме зародыша в период формирования первичной полоски.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
