В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Фолликулярный эпителий в зависимости от стадии развития ооцита может быть плоским, кубическим илн столбчатым. В период вителлогенсза основная масса желтка образуется за счет поступлений ве!цеств извне и ооциты с экзогеннылг синтезом желтка растут с большой скоростью; 90% белка, накапливаемого в ооците, содержится в желтке. В таких ооцитах происходит активный эндоцитоз. В поверхностной зоне ооцита появляется множество пиноцитарпых пузырьков, содержащих вителлогенин — предшественник 28 желточных белков, поступаемых из крови.
Вителлогенин — основной структурный компонент желткового белка и представляет собой комплекс двух белков: липовителлина и фосвитина. Липовителли н — ли поп ротеид, содержаший до 20% лип идов (молекулярная масса 400 000). Фосвитин — фосфопротеин (молекулярная масса 40 000), содержаший 8% фосфата. Структурная единица желточной пластины образована одной молекулой липовителлина и дауа<я молекулами фосвитииа. Вителлогенины у разных животных синтезируются в разных соматических тканях и в процессе эволюшеп постепенно концентрируются в строго определенном органе. У позвоночных вителлогенин вырабатывается печенью самок. Вителлогенин синтезируется клетками печени и находится под гормональным контролем (рнс. 7).
Гипоталамус выделяет гормон люлиберин, под влиянием которого гипофиз выделяет гонадотропные гормоны (ФСГ, ЛГ) в кровь. Под их воздействием клетки 4>олликула синтезируют в кровоток эстроген. Эстроген индуцирует и контролирует как на уровне транскрипции, так и на уровне трансляции синтез вителлогенина клетками печени. Например, если до воздействия эстрогеном в клетках печени вителлогениновой иРНК пе обнаруживалось, то после воздействия в каждой клетке печени появлялось до 50 тыс.
молекул вителлогениновой иРНК (что составляет почти половину всей иРНК орга- <р Рис. 7. Схема гормональной регуляции в ходе созревания женских половых клеток: А — витсллогеисз и диффсреииировкв ооиита; о — созрсяаиис яаисклстки и овуляиия; < — вителлогеиии; 7 — осчеиь; 3 — зстрогси; Š— гипоталамус; 5 гоиалотроииыа горлюи; б — гиоофиз; 7 — фоляикуляриыс клетки; 8— ггрогес<трои; 9- овуляиия; <Π— ядро ооиита; Ы вЂ” иостуилеиис в ооиит вителлагеиииа 29 низма). Из этих 50 тыс. активируется приблизительно 1,5 тыс. на клетку. Кроме того, эстроген увеличивает срок жизни этих молекул с 16 ч до трех недель.
В оогенезе в ооцитах накапливаются гистоны (чего не бывает в соматических клетках), что обеспечивает булушую репликацию ДНК при дроблении. В период роста резервируются элементы аппарата трансляции. Концентрация огромного количества рибосом в ооплазме возможна благодаря избирательной активности рибосомных генов (р-генов) — участков ДНК, содержаших гены (цистроны), с которых транскрибируются 18$ и 28$ рРН К. Эта активность заключается в многократном копировании — амплификации — ' этих участков или экстракопировании с образованием экстраядрышек.
Способность продуцировать рибосомы увеличивается в тысячи раз. Вероятно, амплификация р-генов (рДНК) — принцип работы клеточного генома: она бывает и в соматических клетках. Однако в оогенезе этот механизм сохраняется и лля удовлетворения потребности в синтезе рибосом, и для того, чтобы работа аппарата синтеза не препятствовала мейотическому преобразованию хромосом.
Механизм амплификации заключается в том, что с петли рДНК снимаются кольцевые копии — первичные ялрышки, на которых далее транскрибируются рРНК, необходимые для сборки рибосом. Число и подробности структуры ялрышек неолинаковы у разных животных, но функция у них обшая — не связанный с хромосомами синтез рРНК. В период оогенеза ялрышки претерпевают сложные изменения, в процессе которых они мельчают и прекрашают синтез РНК. Накопление 5$ и тРНК осуществляется без амплификации, а просто за счет работы многократно повторенных генов, копирующих РНК. иРНК транскрибируется с хромосом, образуюшнх так называемые еламповые щетки» вЂ” дсспирализованные гигантские петли ДНК, перед вхожлением в метабазу. Выхоля в цитоплазму, иРН К покрывается белковой оболочкой и образует информосомы.
большинство их находится в покояшемся состоянии в цитоплазме ооцита и активируется после оплодотворения. Амплифицированная ДНК в конце оогенеза разрушается. Ядро ооцвта в профазе мейоза в вогеиезе. В профазе 1 мсйоза происходят конъюгация хромосом. образование синаптонемального комплекса, кроссинговер, т.е, события, опредсляюгцис все дальнейшие процессы мейоза (см. рис. 5). В начальный периол л~ейоза, на который приходится малый рост, в ядре ооцита осушествляются мейотические преобразования хромосом и последовательно наступают стадии пролептотены, лептотены, зиготены, пахи- тены, диплотены. На зиготенной сгадии профазы мейоза начинаются образование синаптонемального комплекса и конъюпшия гомологичных хромосом. Синаптонемальный комплекс (СК)— 30 зто генетически детерминированная трехчленная белковая структура.
СК возникает только в мейозе и необходим для процесса конъюгации гомологичных хромосом, их правильного расхождения (и редукции), а также для осуществления кроссинговера в мейозс. На пахитене конъюгация завершается образованием бивалента, чем достигается мнимая редукция числа хромосом. На дпнлотснной стадии ооциты вступают в период роста.
В первую половину этого периода интенсивно увеличиваются ядро н цитоплазма (цитоплазматический рост). «Ламповые щетки» и ядрышки достигают максимального развития и активно участвуют в синтезе РНК. Во вторую половину периода большого роста осуществляется витсллогенсз (трофоплазматический рост). В ялре наблюдается спал синтеза РНК. Нередко образуется кариосфера— особая структура с порами, состоящая из элементов мембран и СК лля изоляции диплотснных хромосом ядра ооцита от функциональной активности экстрахромосомной ДНК и ядрышек.
В конце периода большого роста»ламповые щетки» утрачивают петли и сильно укорачиваются. Наступает стадия диакинеза, вслед за которой формируется мстафазная пластинка первого деления созревания. Появление и длительное (рункционирование хромосом типа»ламповых щеток», интенсивное развитие ядрышкового аппарата характерны лля ооцитов, не имеющих специализированных питающих клеток (солитарный и фолликулярный типы питания). Там, где есть питающие клетки-трофоциты (нугриментарный тип питания), период развития и работы дал~новых щеток» сокра ~цен или отсутствует.
Ядрыш ки функционируют короткое время или не развиваются совсем, а кариосфера рано формируется. Развитие женских половых клеток завершается их созреванием, которос заключается в превращении ооцита первого порядка с ядром (2я4с) в зрелую яйцсклетку с ядром (лс), готовую к слиянию со сперматозоидом и образованию зиготы (см. рис. 4). Яйцеклетка созревает в результате мейоза. В оогенезе мейоз завершается только у морских ежей и некоторых кишечнополостных. У этих животных развитие яйцсклсток останавливается на стадии образования женского пронуклеуса и возобновляется только после оплолотворения (рис. 8).
У остальных животных мейоз, ис доходя до конца, блокируется. В результате блокирования мсйоза развитие яйцеклетки останавливается на специфической для данного вида стадии (блок мсйоза). В соответствии со стадией, на которой наступает блок мейоза, животные распределяются следующим образом: !. Мейоз останавливается на стадии диакинеза профазы!.
Этот тип блока характерен для губок, некоторых плоских, круглых и кольчатых червей, моллюсков, щетинкочелюстных, а также для лисы и собаки. 31 е ~ й$$ Д ХД~ х м ф е е*=й $%~ ~К й ~э ~ Йй у 3 ез~ а ~1~ И ЗЫБИ м - И~ ИФ ~о х~йУ~й~ *- Ь. ~аиуйоой $ < ЮФ о о с б Ь и й х 6 з ж о Ь М х з Я О й й Й О*. 2. На метафазе 1 мейоз блокируется у губок, немертин, кольчатых червей, моллюсков, почти у всех насекомых. 3.
На мстафазе П мейоз блокируется почти у всех хордовых (исключение — летучие мыши, у них — на анафазе Н). Теперь только после оплодотворения созревание яйцеклетки завершится и образовавшаяся зигота продолжит развитие. СПЕРйгАТОГЕНЕЗ ХРОМО- МЕЙОЗ СОМНЫЙ НАБОР ВО3РАст ГистОлОГия После Спсрматогонна лостнжсння половой зрел оста Завершсннс 2яес рсплпквпнн ДНК Первое лшшпнс мсаага Завсршенпс первопз коленка мелом Два сперма- гг~~~ Г, .'~. Второе 1л2с тошпа второго ~щ) ~Я ) пеленке меаоза поряпка втором аелснпя спсрматллм © © © © гаеплонкнне Спсрмногснсз 1л1с Оанк сперма- топпт первого поряака Чстмрс спернатозопла Гаплоплнме 1л1с гаметм Рпс. 9.
Схема спсрматогснсза у человека 33 Развитие мужских половых клеток, нли сперматогенез, имеет свою специфику по сравнению с развитием женских половых клеток — оогенезом. В обоих случаях цель одна — получение зрелых, т.е. гаплоидных, половых клеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
