В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Кроме того, этот термин базируется на исходном свойстве фолликулярных клеток образовывать мешкообразные многоклеточные структуры— цветы, фолликулы. Габаева выделила четыре типа семенников позвоночных в зависимости от гистологического строения (рис. 12): 1. Фолликулярный, или ампульный, тип (круглоротые). 2. Фолликулярно-цистный тип (хрящевые рыбы, хвостатые амфибии).
3. Канальцево-цистный тип (костистые рыбы, бесхвостые амфибии). 4. Канальцевый тип (рептилии, птицы, млекопитающие). Фоппикупяриый, ипи ампупьиый, тип Квасе Круглоротме. Семенник фолликулярного типа (см. рис. 12,!). Выстилающий фолликул эпителий образуется за счет целомического эпителия, одевающего зачатки гвнал. У базальной мембраны 4юлликулов различимы ядросодержащие части клеток фолликулярного эпителия. Питоплазма этих клеток в виде многочисленных отростков разветвлена между половыми клетками, заполняющими семенные фолликулы.
При переходе клеток к спермиогенезу отростки фолликулярных клеток вытягиваются, обьем перикариальной цитоплазмы увеличивается, а сперматиды свободно располагаются в полости фолликула. Фолликулярные клетки богаты митохондриями и цистернами гладкого эндоплазматического ретикулума. Множество пиноцитарных везикул у их основания свидетельствует о транспортной функции этих клеток. Контакты их друг с другом и с половыми клетками десмосомальные. Фолликулярный эпителий круглоротых выполняет опорную, трофическую и, возможно, функцию эндокринной стероидогенной железы.
Первичные половые клетки круглоротых расположены вне фолликула в строме семенника. В отличие от других Апащп1а фолликулярный эпителий круглоротых не образует сперматоцнст, сперматиды не внедряются в цитоплазму фолликулярных клеток. 40 (эким образом, это пример наиболее примитивного типа отно- щсний между половыми и вспомогательными клетками. Фоппикупярно-цистный тип Класс Хрящевме рыбы.
В зачатковой зоне семенника формиру° тся семенные фолликулы. Внутри фолликулов размножаются !юллнкулярные клетки и спсрматогонии (см. рис. !2, П!. Фолликузярные клетки образуют карманообразные цисты и прекращают чслиться. В цисте каждой такой клетки, не теряющей связи с басоьной мембраной, оказывается сперматогоний, и сперматогенсз идет внугри цисты. Внутреннее пространство спсрматоцисты пронизывается ветвящимися отростками фолликулярной клетки, между которыми н располагаются половые клетки.
Спсрматогенез в сперматоцисщх одного Фолликула идет синхронно. С началом сперматогенеза из-за втягивания отростков в тело фолликулярной клетки стенки писты уголшаются. Во время спермиогенеза происходит подтягивание цитоплазмы фолликулярной клетки вместе с внедрившимися в нес сперматидами к ее ядру, расположенному у базальной мембраны семенного фолликула. После формирования сперматозоидов стенка фолликула разрывается, спермии выходят в семенныс протоки, Фолликул спадается, а Фолликулярный эпвгелий Фагоцитирует остаточные спермии. Затем стенки Фолликула подвергаются автолизу. Интерстициальная ткань стромы семенников развита слабо, поэтому есть основания полагать, что богатые включениями н содержащие всзикулярные пузырьки фолликулярные клетки участвуют в гормональной регуляции сперлгатогенеза хрящсвых рыб.
Отряд Хвостатые амфибии. Семенные фоллнкулы также Формируются в зачатковой зоне семенника. Каждая циста здесь образована уже несколькими фолликулярными клетками. Полость цисты пронизана отростками фолликулярных клеток и содержит по нескольку гоний.
В каждой цисте клетки развиваются синхронно. Пнсты одного возраста образуют зону, и вся гонада оказывается полслснной на зоны по стадиям спсрматогенсза. Фолликулярные клетки, образующие одну висту, сами могут делиться до начала леления гоний. При вступлении гоний в период размножения Фолликулярныс клетки все еще могут делиться, но теряют способность к этому прн переходе половых клеток к росту, т.е. к моменту Формирования цисты. Образующие стенку цисты фолликулярные клетки во время спермиогенеза видоизменяются: их цитоплазма собирается к ядру, подтягивая тем самым внедренные в нее группы развивающихся сперматозоидов. С этого времени циста перестает существовать, распадаясь на сперматофорные группы. После освобождения спермиев от фолликулярных клеток (после 4! спермации) остаточные спермии фагоцитируются фолликулярными клетками.
Полагают, что, как и у хрящевых рыб, фолликулярные клетки хвостатых амфибий, строма гонад которых тоже развита слабо, продуцируют стероиды и участвуют в гормональной регуляции сперматогенеза. Канапьцаво-цистный тип Класс Костяые рыбы. Зачатковая зона расположена внутри семенных канальцев (см. рис. 12, !Н). Стенка цисты образована несколькими фолликулярными клетками (рис. 13). Гонии распределяются между отростками фолликулярных клеток, где н происходит сперматогенез. С началом спермиогенеза отростки втягиваются, и цитоплазматическая стенка цнст утолщается; у одних рыб (окуневые, карпозубые) сперматиды внелряются в стенку пист, у Рис.
13. Схема строения семенного канальна костистых рыб с пристсночно расположенными сперматопистами (Н.С. Габасаа, 1982): Л вЂ” е период ттееаиня сперматогенееи Б — е периса ектнепого спермятогенезе; ! — еперметогонин; 7 — фояяикуяярнме клетки; 3 - ялро йояянкуяярноа клетки", е — бззеяьнея мембряне, "з — спермятоинтм; б — епермепозм", 7 — ннетм 42 других (форель, плотва, щука) — нет.
После выметывания сперматозоидов фолликулярные клетки подтягиваются к базальной мембране канальца и принимают участие в фагоцитозе погибших остаточных спермиев и резидуальных тел. Секреторная активность фолликулярных клеток (в частности, выделение семенной жидкости) высока у рыб с единовременным выбросом половых продуктов (окунь) и низка у рыб с порционным выбросом (ерш).
Впоследствии фолликулярные клетки слушиваются. Как и во многих других отношениях, у костных рыб разнообразна и гормональная функция фолликулярных клеток. »Ьолликулярные клетки участвуют в секреции стероидов, там, где интерстициальных клеток в семенниках нет (щука), а там, где они есть, бюллнкулярные клетки в секреции не участвуют. Отряд Бесхвостые амфибии. Сперматогенная зона находится в семенном канальце. Стенка цисты многоклеточная. Сперматогенез в цисте идет синхронно.
Во время спермиогенеза отростки фолликулярных клеток подтягиваются. По завершении сперматогенеза на месте пист оказываются фоллнкулярные клетки с внедренными в их цитоплазму пучками спермиев. После спермации фолликулярные клетки фагоцитируют остаточную сперму. Сперматогенный цикл имеет годовую периодичность. Судьба остаточных фолликулярных клеток не вполне ясна. Некоторые исследователи видели у них митозы и полагают возможным их повторное участие в образовании цист. Подобно этому у других видов бесхвостых амфибий строение и цитохимия фоллнкулярных клеток меняется синхронно со сперматогенезом.
Полагают, что клетки фолликулярного эпителия участвуют в синтезе стероидов и ре»уляции сперматогенеза. Канвпьцевый тип Класс Репп»лии и Птицм. Начиная с рептилий бюлликулярный эпителий не»)юрмирует цист (ель рис. 12, Лг). Стенку канальна внутрь от базальной мембраны составляют первичные сперматогонии, сперматогонни вериола размножения, фолликулярные клетки, ядра которых находятся на одном уровне с гониями, а сами фолликулярные клетки контактируют друг с другом еше ближе к просвету канальна (рис. 14). Ближе к просвету канальна располагаются сперматоциты ! и П порядков, сперматиды, спермин. У рептилий с сезонным размножением внд среза канальца меняется по сезонам.
Цитологическая характеристика клеток фолликулярного эпителия близка к таковой млекопитающих, не исключено участие фолликулярных клеток в продукции стероидов. У птиц между основаниями фолликулярных клеток н их апикальнымн концами располагаются половые клетки на разных ста- 43 Рис. 14. Расположение иолоиык и фолликулярных клеток и спсрмитогеииом зпитслии ссмсииых каиидьцсв болотной черепахи (Н.С. Гибпсип, ! 982): l — ядри 4киыггкупярггык клеток; / — спсрмитогоиии периоде рятмножсггггя: 3— псряичиыа спсрмятогоиия; С вЂ” спсрмятопиты псриого порядка; у — спермятотоидм; 6 — спсрмитиды днях сперматогенеза. В апикальную часть фолликулярной клетки внедряются сперматозоиды.
Вил семенников у птиц с сезонным размножением меняется в течение года. В период угасания сперматогснеза в семеннике остаются только стволовые половые клетки и клетки фоллнкулярного эпителия, прилежащие к базальной мембране, поскольку большая часть апикальной цитоплазмы фолликулярных клеток отторгается в просвет канальна. Функция фолликулярного эпителия регулируется фоллнкулостимулирующим гормоном (ФСГ), чем и объясняется его влияние на сперматогенез. Не исключено участие самих фолликулярных клеток в производстве стероидов. Класс Млекопитающие.
ь(еломический эпителий, покрывающий половые валики развивающихся гонад, образует плотныс врастания в зачаток семенника, так называемые целомичсскне половые шнуры. В их составе в семенник проникают первичные половые клетки (рис. 15, !6). Позже половые шнуры превращаются в семенные канальцы. Фолликулярный эпителий семенных канальцев развивается в значительной мере независимо от половых клеток. Дифференцнровка («созревание«) гонады осуществляется постепенно на протяжении пропубсртатного периода и завершается к люмснту появления в канальцах сперматид (у крыс к ! 5 — !9-му дню, у мыши к 14 — 1б-му, у свиньи к 28-му дню после рождения). Морфологическая диффсренцировка фолликулярного эпителия сопряжена с появлением на их боковых и апикальных поверхностях вствяших- Рис.
г5. Схема семенного канальна (М,Н. Впгйоз, 1983). Клетки Сертоли образуют стенку канальна, простираясь от батальной мембраны до иросвсш семенной трубочки. Контакты клеток Ссртояи друг с другом образуют гсматотсстикулярный барьер, препятствующий свободному поступлению всшсств в клетку, разлсляюший клетку на базальный и околопросастный компартмснты. Внутренняя среда клсюк Сертоли солериит гонадотропииы, вьаеляемые гипофизом, н секрет клеток Лсйдиш — тестостерон, который поступает в семенную трубочку непосредственно через кровеносную и лииФатичсскую системы: I — гояалотроииим ВН.
Рзи; 2- тестостерон; 3 — клетки Ссртели; С вЂ” вязальная мсибпмга; 5- контакт неллу клетками Ссртелв; б — просвет канальна; 7- спсрнатогоиий; 2- ядро клетки сертоли; 9- лимймтичсскиа сосуд: /0 — кровеносный сосуд ся цитоплазматических отростков, охватывающих половые клетки. При этом Форма ядер фолликулярных клеток, которые у млекопитающих традиционно называют клетками Сертоли, из овоидной становится лопастной.
В цитоплазме фолликулярных клеток возрастает число митохондрий, диктиосом, лизосом, цистерн гладкого эндоплазматнческого ретикулума. Цитоплазма клетки обогащается рибонуклеопротеидами, углеводами,липидами. Циклические изменения клеток Сертоли соответствуют этапам спермато- 45 Рис. 1б. Участок стенки эпителия ссмсннык канальцев крысы: 7 — спсрматогонии типа В: 2 — спсрматогоиин тина лч 3 — клстки Ссртоли; 4— стенка канзльна; 5 — спсрматонпт П 6 — ранила сисрматпла; 7 — потлннс снсрматилм; 8 — просаст кзналыа генного цикла. В клетках Сертоли выявлены различныс виды дсгидрогеназ, кислая и щелочная фосфатазы.
Содержание этих ферментов зависит от фаз спсрматогснного цикла. Бикличсским колебаниям в соответствии со спсрматогснным циклом подвержено содержание гликогена и липилов в клетках Сертоли. По мере созревания сперматид у многих млекопитающих установлено увеличение ликтиосом и отмечено их умсныисние по мере завершения спсрматогснсза и выхода спсрмиев в просвет канальца. У крыс описано увеличение разветвленности цистерн зндоплазматического ретикулума в периол внедрения сперматил в цитоплазму клеток Ссртоли или редукция цистерн зпдоплазматического ретикулума в период отделения спсрмисв.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
