В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Затем они попадают в заднюю внезародышевую энтодерму, мигрируют в стенку кишки и в окружающую ее меэенхиму, а затем перемешаются в дорзальный мезентерий к закладке гонады. Гоноциты ранних зародышей, поврежденные рентгеновскими лучами, нс восстанавливаются (А.П.Дыбан, В.С.Баранов, !977). Итак, первичные половые клетки — гоноциты появляются раньше половой железы и существуют независимо от нее (рис. 2, 3). До развития гонады они активно перемещаются в организме с токами жидкостей. Перел миграцией половые клетки несколько раз делятся, но. начав миграцию, делиться перестают.
Оказавшись вблизи половой железы, гоноциты приближаются к ней амебондным способом, привлекаемые фактором белковой природы, который вылсляет гонада. Проникнув в железу, половыс клетки располагаются у самцов в мозговом, а у самок в корковом слое гоналы. В дальнейшем половые клетки до их созревания нахолятся в гоналах — семенниках и яичниках. Созревание половых клеток называют предзародышевым развитием или гаметогенезом. ООГЕНЕЗ Процесс развития женских половых клеток называется оогснезом.
Гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады, и все шьпейц~се развитие женских половых клеток происходит в нси. Структура оогенсза в принципе одинакова у всех животных. Попав в япч пик. гоноциты становятся.'оогониямй (рис. 4). Оогоний — это незрелая половая клетка, способная к митозу. Оогонип осусцсствляют первый период оогенсза — период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. Количество делений видоспецифично.
У некоторых животных, например у рыб и амфибий, периоличность митотических делений оогониев связана с сезонным размножением и повторяется в течение всей жизни. У млекопитающих оогенеэ приходится на внутриутробный период развития плола и завершается к моменту рожления. Твк, у человека максимальное количество оогониев (6 — 7 млн) наблюдается у пятимесячного плода. Далее следует массовая лсгенерация половых клеток, количество которых у новорожленцой девочки остается около 1 млн, а к семи годам сокращается до. 300 тыс. Следующий период оогенеза — период роста. Половые клетки в этом псриоле называются оошпами первого порядка.
Они теряют-способность к мнтотическому делению и вступают в профазу! мейоза (рис. 5). В этот период осуществляется рост половых клеток. 23 ВОЗРАСТ ГИСТОЛОГИЯ МЕЙОТИЧЕ- ХРОМО- ФОЛЛИКУЛОВ СКИЕ СОБЫТИЯ СОМНЫЙ В ЯЙЦЕ НАБОР Фаапкулов нет Оь 2л2с Приморлиазьные 4юллнкулы После рождения Псрвичнмс фовлнкулм Вторичнмс 4юлликулм Ооцнт первого 2л4с поряеа Третичные фолликулм Ооцнт псового 1л2с порядка пауля пня Овулирсвававз яЯцо Оплодотвор- енноес яЯцо Рнс.
4. Схема событий в прагессс ООгснеза, ПронсхадяшнХ в яичннке человека Выделяют стадию малого и стадию большого роста. У аФриканской шпорцевой лягушки (Хеггориь!аеьуз) малый рост приходится ня лептотену (продолжительность 3 — 7 дней), зи гогену (5 — 9 дней) и пахитену (около трех недель). Большой рост приходится на диплотену (около одного года), причем главный процесс большого 24 ЗароямасвыЯ период Перса розас- ннсм илн при розаснни После достижения пазовой зрелости О потопил Мнтоз поинт первого поряяка МсЯоз Ооап первого порядка Осановкз развития на стадии первого деленна маном Ооцнт вгорого 1л2с порядка+первое напрааитсльнос тслы3с Остановка вазвнтия ф 1! Оплодотворение и завсрасннс второго лслсння мсЯсза Оплаютворсннсс 1л1с яЯцо+ второе напрааитсльнсс тельца и Е ж з Рис.
5. Схематическое изображение стадий мейоза в половых клетках: Л вЂ” профаза 1 (1 — зпготсиа; 2 — пахптсна; 3 — анпхотсна; 4 — лпакннсз):  — мстафаза 1;  — апафаза 1: à — тслофаза 1; Я вЂ” профаза и: Е- мстафаза и; Ж- анафаза И; 3- тслофаза И 25 роста — процесс образования желтка (вителлогенез, вителлус— желток) занимает только часть диплотены. На диплотсне гомологичные хромосомы конъюгируют, образуют тетрады и готовы к расхождению (в первом делении созревания). Однако на стадии диакинеза ход мейоза замедляется до полного прекра~цсния (блок мейоза).
Блок мейоэа у человека снимается с наступлением половоэрелости. Таким образом, стационарное состонние блока мейоза на сталин диакинеза продолжается 13 — 15 лет, Профаза! может быть очень продолжительной, и большой рост ооцитон, способных к овуляции, у человека растягивается на десятки лет, т.е. на весь репродуктивный возраст. В период малого роста (превителлогенеэ, цитоплазматический рост) объемы ндрз и цитоплззмы увеличиваются пропорционально и незначительно.
При этом ядерно-цитоплазматические отношения не нарушаются. В период большого роста (вителлогенез) в высшей степени интенсифицируются синтез и поступление включений в цитоплаэму, приводящие к накоплению желтка. Ядерноцитоплаэматическое отношение уыеныпается. Часто яйцсклетка в этот период сильно увеличивается и ее размер возрастает в десятки (человек). а то и в сотни тыснч раз (лнгушки, дрозофилы) и более (акуловые рыбы и птицы).
Некоторые синтетические процессы, например синтез иРНК в оогенезе шпорцевой лягушки, ускоряются настолько, что если бы они шли со скоростью, характерной для соматических клеток, то оогенез (по этому компоненту) лолжен был продолжаться 600 лет. Механизм роста ооцита неодинаков у разных животных и зависит от типов питания яйцекнеток. ,Типы питйния яйцекпеток Фагвцитарвый тип питания существует у половых клеток животных, не имеющих стабильных половых желез, отдельно от соматических линий половых клеток (губки, кишечнополостные).
У губок гоноциты могут образовываться как из тотипотентных подвижных клеток археоцитов, так и из специализированных воротннчковых хоаноцитов. Ооцит — подвижная клетка. Перемешаясь по межкаеточному пространству, она способна фагоцитировзть соматические клетки организма. У гидры ооцит поглощает окружзкнцие его интерсгициальные клетки (также потенциальные ооциты). синтезирующие желток.
При фагоцитарном способе вителлогснеза (по существу гипертрофия растущего ооцита) в цитоплззме ооцитз синтезируются гидролитнческие ферменты, откладываюшиеся в лизосомах, которые в данном случае называются фзголизосомами. В ооцитах — фагоцитах цитоплазма заполняется фаголизосомами (гетерофагосомами), пребывающими па разных стадиях переваривания захваченных клеток, а желточные гранулы не образуются (рис. 6, А). При других способах питания в одном случае вспомогательные клетки не используются, а в других оогенез осуществляется с достой(ью вспомогательных клеток (рис.
б, Б, В, Г). Первый способ получил название солитарного, второй — алиментарного. Селнтарный тип питания наблюлается у колониальных пгдропдных полипов. прпсугд нглокожим, ланпетиику. некоторым чер- л 6 Рис. 6. Различныс типы оогснсза у животных(ТБАйзснштадт, 1984): л — йюгоцитарный. ирн котором подвижный ооцит облаааст фагоцнтариой активностью (губки, кишачиоцолосгиыс и ряд червей): Ю вЂ” солитариый. нри котором фолдикулярные клетки либо отсутствуют, либо сугсествуют на небольшон отрезке шнснезв (кишсчнополостныс, черви.
ыоллюски и иглокожис); й — фолликулярный. яри котором фошшкуляриме клетки образуют шшн или несколько эянтелиальиык сяоев вокруг ооцита (шловоногие. моллюски, членистоногие н все кордовыс жияотныс); à — иутримснтариый, арн котором ооцит сосаинен цитоллазматнческими мостиками с питающими клетками и высота с ними окружен фоллнкулярным эпителием (насекомые и черви); ) — стаоловав клетка; 3 — шытобласт; 3 — цястоцят; с — црефолликуляриая ьмзолерма; 5 — фолликуляриыс клетки; б — ооцнт 27 вяы и бескрылым насекомым. При солитарном способе питания растущий ооцит получает все необходимые для макромолекулярных синтезов ингредиенты в низкомолекулярной форме из целомической жидкости и из половой железы. Почти у всех этих Форм системы гранулярного эндоплазматичсского ретикулума, аппарата Гол ьджи участвуют в синтезе жслточных белков и их запасам ни в виде гранул.
Морфология солитарного вптеллогенеза свидетельствует о том, что жслточные белки синтезируются в эндоплазматнчсском ретикулуме, а г(юрмирование желточных гранул проис- холит в аппарате Гольджи. Там желточные белки соединяются с углеводами, а отделяющиеся от концевых цистерн мелкие мембранные пузырьки с углеводно-беяковым комплексом соединяются друг с другом, образуя желточныс гранулы. При этом способе питания вителлогенсз, т.е. запасание желтка, а также накопление всех типов РНК происхолят за счет энлогенных синтезов в самом растущем ооците. Ллимеитариый тип питания, т.с. осуществляемый с помощью вспомогательных клеток, подразделяется на нутриментарный и Фолликулярный. Лулгрнмеялгарнмй сяособ лшлалая (черви, членистоногие). Ооцит в яичнике этих животных окружен трофоцитамн — сестринскими клетками (клетками-кормилками), с которыми он связан цитоплазматическими ыостикалгн.
Весь комплекс представляет собой клон нли группу половых клеток с незавершенной цитотомией. Отношение числа трофоцитов к числу оогониев у разных видов животных неодинаково и меняется от 25: ! у кольчатых червей до 2000: ! у дрозофилы. Как полагают, из такого синцития оогониальных клеток ооцитом становится та, которая контактирует с большим числом сестринских клеток (наибольшая связность). В оогенезс трофоциты синтезируют рРНК, которая по цитоплазматическнм мостикам в вндс РНП-частиц поступает в ооцит (рис.
б, Г). При фолликуллрном способе литалля вспомоппельными клетками служат соматические клетки в составе яичника. Большинству животных свойствен оогснг. ! олликуляриого типа. Вступающий в оогснсз фолликул, т.е. о цпт н окружающий его слой вспомогательных Фолликулярных клеток, Формируют многие беспозвоночные, в том числе и некоторые отряды насекомых, а также хордовые. а следовательно, позвоночныс жнвотныс и человек.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
