В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Г. Пандора по Санкт-Петербургской акалсмии наук, был олннм из крупнейших естествоиспытателей своего времени (географ, геолог, биолог). Бэру принадлежат выдающиеся работы и открытия в конкретной эмбриологии. Оп впервые нашел настоящее яйцо у млекопитающих и человека (до этого за яйцо принимали структуру, описанную Ренье дс Граафом (164! — 1673), так называемый граафов пузырек). В то время всс еще оставался открытгим такой вопрос: у всех ли животных развитие начинается из яйцау Изучая эмбриогснсз цыпленка, К. Бэр развил учение о зародьппевых листках, выделил анимальный (дающий покровы и пе- .»» рвную систему) и всгстативный листки (лающий сосуды, мышцы, пищеварительный тракт), а также за- ( рольнпсвую хорлу. Ученый сделал выдающееся обобщение, поднявшее эмбриологию ло уровня самостоятельной пауки, значимой для всей биологии; он описал развитие всех главных органов позвоночных животных и при этом обнаружил сходство хяистидн гвняих пандве 11 КАРЛ ФОН БЭР РЕНЬЕ ДЕ ГРААФ эл>брионов выси>их и низших животных.
Закономерность заклк>чалясь в том, что в зь>бриональиол> развитии сначала возникают признаки типа (т.с. паиболсс общие ллн большой группы животных), затем кл;юса и и послслиюю очсрель ролл и вила (закон Бара). Признание зпигенстичсского развития, сочстакииссся с повторяемостью последовательности собь>тпй в рялу иоколе>шй, привело Бэра к блестящей формуле: онтогенез сеть нрейк>рмироваииый зпигеисз. Эта формула солсржит илсю современной эмбриологии. Методологическая база, заложенная Бэром. и;пила отражение в трудах Теодора /!к>двиш Би>нофа (1807 — 1882).
Ои уточнил щклставлсиис о зарольивсвых листках, лал им названия, сохраиившисся и сегодня (зктолсрма, мсзолсрма. эитолсрма), поставив в >юиову биологни учение о клетке (Т. 111>я>ни, 1839). ',~Ю~ Бииюф показал, что ошншнсиныс зарольииевыс листки рви>ых животиых инск>т сходное Октологическое строение. После этого большинством биологов того времени был принят постулат: из каждого л>штка в змбриогсисзс всех животных развивает- с ея одинаковый колшлекс органов. Эмбриология стала интересной и биологал>-эволюниоиистам.
т1»рлз Дарвин (1809 — 1882) лслал иолб>орки свслсиий ио змбриологии. локазыввющих реальность эволюции. Био- 12 ЭРНСТ ГЕККЕПЬ ЧАРПЗДАРВИН логи-эволюционисты пытались привлечь ланпыс эмбриологин лля обоснования эволюционных построений. Выдаюьцийся последователь и пропаганлист учения Ч.Дарвина Эрнст Геккель (1834— 1919) прелложил первое «эволюционное лре1ю» животных, в построении которого использовал ларвиновские идеи. Иоганн Фридрих Меккель (1781 — 1833), созлатсль теории параллелизма, впервые обратил внимание па то, что соврсменныс высшие животные в своем онтогенезе прохолят сталин развития пиз1пих.
Карл фон Бэр и Фриц Мюллер (1821 — 1897) считали, что онтогенез повторяет филогснсз, а сам по себе филогснсз есть механическая причина онтогенеза. Опираясь на факты и илеи этих сстествоиспь1татслей, Э.Геккель сформулировал так называемый основной бногенетичсский закон, который гласит: «Развитие зародьппа (онтогенез) сеть сжатое и сокрагнсннос повторение эволюционного развития данной группы организлюв (филогснсз), и это повторение тем полнее, чем более сохраняется вслслствис постоянной преемственности (палингснез — признак илн процесс в эмбриогснсзе, повторяюн1ий соотвстствуюи1ий признак илн процесс филогснеза данного липа).
Нормальная преемственность и развитии за счет палингснсзов нриволит к утрате полного повторения признакоВ В инлиВилуальнОИ развитии вслслствис ЭВОлю1!иОнных адаптивных изменений (цсногснез). В интересах гиюлюцпонного учения задачей эмбрнологов является обнаружение нл1спно палингенсзов в развитии« Филогенетическое направление в эмбрнологии блестяглс развито в трулах Алсксанлра Онуфриевича Ковалевского (1840 — 1901) н Ильи Ильича Мечникова (1845 — 1916). А.О. Ковалевский нсслсловал и установил обглпе законолгерности в развитии беспозвоночных и позвоночных животных, распространил на бсспозво- !3 АЛЕКСАНДР ОНУФРИЕВИЧ КОВАЛЕВСКИЙ ИЛЬЯ ИЛЬИЧ МЕЧНИКОВ 14 ночных учение о зародышсвых листках, доказан тем самым родство органического мира.
И.И.Мсчников открыл явление фагоцитоза и использовал сго в своей теории фагоцитсллы, которая способствовала пониманию мсханизма происхожлспия многоклеточных, лав в ней цитофизиологичсскос обьяснснис расслоению и диффсрснцировке первичных вольвоксоподобных многоклсточиых организмов на эктодсрмальный и энтодсрмальцый листки. Многие эл>бриологц Х!Х вЂ” начала ХХ в. рассматривали закономерности онтошцеза и их соотношсцис с филогснезом под углом биогснстичсскоп> закона (закон рскапнтуляцнй). Одно из самых интерссных обьясцений этого соотцошсция было лано в трулах Алсксся Николаевича Ссвсрцова (1866 — 1936). Основа сго учсния о филэмбриогснсзе — прслставление о псрвичиости онтогснстцчсских изменений (в противоположность прслп>ествуюшнм интсрпрстациям) по отношению к филогенстичсскнл> и о способах (люлусах) таких измснсний.
,>'» Но описатсльцый и сравнитсльнозволюционный подхолы к фснолюну развития могли лять лишь повествовательную и умозритсльную его интерпрстацию, в то время как была необходима причинная интерпретация хола индивидуального развития. Создатсль нсодарвинизма Август Алексей николаевич ВЕЙСМКН (1834 — 1914) ДЛЯ ОбЬЯСЦСЦИЯ СЕВЕРЦОВ змбриогснсза применил цитогснети- ческий подход. Он предложил концепцию зародышевой плазмы, согласно которой половые и сол<атическне клетки различаются принципиально. В раннел< развитии только будущие клетки получают всю зародышевую плазму, которая локализована в хромосомах. Соматические получают только часть ее, которая и определяет направленность дифференцировки клеток тела зародыша.
Фактической основой представления о неравнонаследственном дслснии Вейсману послужили наблюдения Бовери над дроблением яиц аскарид, но время которого у буду<них сома- ВИЛЬГЕЛЬМ РУ тических клеток наблюдается потеря части хромосом (так называемая деминуция хроматина). Но принцип, положенный в основу гипотезы Л. Вейсмана (о ныдсленни зародышевого пути и неравно наслслствснном делении зиготы, определяющим дифференцнровку соматических клеток), у современников вызынал серьезные возражения.
Братья Оскар и Рихарл Гсртвиги при<юлили убелнтельныс доводы об эквнпотенциальном лелении ядер в митозс. А. Вейсман в полтнсрждсние своей правоты ссылался на опыт основателя механики развития Вильгельма Ру (1850 — 1924). В этом опыте В.Ру прижигал половину двух-, четырехклеточного зарольппа тритона. Остав<иаяся часть развивалась как половина организма. Однако повторение эксперимента с изоляцией бластомеров, сопровождавшейся развитием полноценных организмов. опровергало доводы Вейсмана.
К решению спора были привлечены данные опытон Ганса Дриша (1867 — 1941) с гребнсвиками. У этих животных и изоляция бластомсра на стадии днухклсточного заролы<па, и улалсние части плазмы сопровождаются уменьшением числа развивающихся <рсбнсй. После опытов Дрни<а была окончательно доказана роль цитоплазмы в дифференцировкс развивающегося зарольнпа. В <детности, выяснилось, что дефект, нанесенный цитоплазмс незрелого яйца, регулируется и зароды<п развивается норл<ально, а повреждение цитоплазмы созревшего яйца сопровождается дефектом в развитии заролыша.
Вьшснилось также, что у одних животных (колы<атые черви, нсмсртины, моллюски) удаление бластомсров раннего заролыша приволит к развитию личинки с нсвосполняемыми дсфектал<и, тогда как у лругих (иглокожис, кишечнополостныс, асцидии) к развитию норл<ального зародып<а. Это пример как бы сосуществования преформистского обеспечения развития у первых (черви, моллюски), так называел<ых «мозчи- ков», с эпигенетическим развитием у регуляционных форм (иглокожие, кишечнополостные). Недостаточность описательного и сравнительного полхолов, о чем говорил еше Вильгельм Гис (1831— 1904) — иностранный член-корреспондент Санкт-Петербургской академии наук, стала очевидной. В эмбрнологии постепенно начинал доминировать каузальноаналитический подход, стала 4юрмироваться экспериментальная и аналитическая эмбриология.
В. Гнс один из первых использовал в змбриологии физические и химические метолы. Ои указывал на важность механических причин, вызывающих изменения формы развивающегося заролыша. В.Ру, основатель науки «Механика развития», созлатель журнала «Архив механики развития», стержнем эмбриологии считал эксперимент, залача которого — поиск причин и анализ фактов развития.
Полагая, что развитие — высокодетерминированный процесс, В.Ру в большои морс способствовал укреплению преформистских полходов в понимании развития. Эксперименты Г.Дриша в большей степени способствовали укреплению эпигенстических принципов.
Именно Дришу удалось показать зквипотен пиал ьность ядер бластомсров раннего зародыша, именно он выяснил, что различаются нс ядра, а цитоплазма бластомеров некоторых развивающихся яиц. В то же время яйца морских ежей, с которыми также работал Дриш, давали бластомеры, не отличающиеся ни ядрами, ни цитоплазмой. Отсюла ученый заключил, что судьба бластомеров есть функция их положения в целом.
В этом тезисе прсдвосхигцено нынешнее представление о позиционной информации. Из своих опытов, в которых изолированныс бластомеры давали целый зародыш, Дриш вывел другое заключение, согласно которому проспективная потенция бластомера (т.с. то, что из него может развиться) всегда шире его проспсктивного значения (т.е. того, что из него получается при нормальном развитии). Все это, в с~юю очерсль, служит следствием того, что способность клеток к ди4х(юренцировке проявляется в целом зародыше, прелставляющем собой, по Г.Дришу, «гармонически эквипотенциальную систему», Устойчивость развития, которая особенно поражает в тщательно изученных им явлениях регенерации у асциднй, исключающих механистическое прсформистское толкование, оп объяснял, используя аристотелевское представление об 16 >нтелехии — стремлении к цели.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
