В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 9
Текст из файла (страница 9)
В процессе сперматогенеза клетка Сертолн периодически изменяет свой контур, меняются площадь ее соприкосновения с базальпой мелтбраной, 46 разветвленность цитоплазматических отростков, форма, объем и месторасположение ядра. Одно из важнейших проявлений завершения дифференцировки фолликулярного эпителия — образование плотных специфических контактов между боковыми поверхностями клеток, получивших название зон, или соединений Сертоли — Сертоли. Клетки Сертоли имеют еще одну специфическую особенность: в зрелом состоянии они теряют способность к пролифсрации.
Однако >то не следствие изменения гормонального статуса, так как ни гипофизэктомия, ни инъекции гормонов, ни культивирование с ~ онадотропинами не влияют на блок пролиферации. С. Райциной (!966) высказано предположение, что утрата способности к пролиферации связана с периодическими потерями (до 40%) цитоплазмы клетками Сертоли в процессе спермации. Зто суждение было высказано по аналогии с результатами опытов Гартмана, в которых удаление части цитоплазмы у амебы блокировало ее деление.
Поскольку не у всех млекопитающих спермация сопровожлается потерей цитоплазмы клетками Сертоли (кролик, собака), постольку этой аналогией нельзя объяснить всех случаев блока пролиферации. Возможно, утрата пролиферации как-то связана с началом их специфической функции, так как совпадает с появлением в канальцах первых сперматозоидов. Межклеточиме контакты е семениьгк канальяак млекоиитаюигих. На уровне базальной мембраны клетки фолликулярного эпителия (клетки Сертоли) не контактируют друг с другом, а соседствуют с половыми клетками. Контакт их находится выше, над слоем сперматогоний, образуя над ними как бы свод.
У плода и у новорожденных между клетками Сертоли имеются лишь щелевые контакты. На протяжении пропубертатного периода происходит становление плотных контактов, которое завершается к моменту появления в семенных канальцах первой партии сперматопитов. У половозрелых млекопитающих структура плотных контактов фолликулярного эпителия стабильна на протяжении всех стадий сперматогенного цикла.
Структура контактов Сертоли — Сертоли и их формирование в онтогенезе, по-видимому, имманентны и являются очень важными для семенника свойствами самих этих клеток. Они не зависят от половых клеток. На развитие и форму контактов клеток Сертоли не влияют ни гипофизэктомня, ни гонадотропины. Однако при нарушениях спсрматогенеза отмечены изменения в клетках Сертоли, из чего можно допустить и обратное: нарушение строения н функции клеток Сертоли может приводить к изменению сперматогенеза. Зоны плотных контактов делят контактирующие клетки по высоте от базальной мембраны к просвету канальца на компартмснты (отсеки). В базальном слое находятся сперматогонии и прелептотенные сперматоциты, в 47 вышерасположенных околополостных отсеках — все остальные генерации развивающихся мужских половых клеток.
Отсеки с расположенными в них клонами половых клеток перемещаются как лифт от основания канальца к его просвету. Вместе с движением этого «лифта» сперматогенез последователыю проходит все свои стадии так, что к моменту выхода компартмента к просвету канальца в пем оказываются сперматиды и, наконец, зрелые сперматозоиды (см.
рис. ! 6). Сперматогснный цикл клона начинается в базальном отсеке и заканчивается в просвете канальна, куда выходят зрелые сперматозоиды. Движение клона по стадиям сперматогснеза совершается вместе с движением отсека вдоль оси клетки Сертоли из базального положения в апикальное. Перемещение отсека обусловливается перемещением в апикальном направлении замыкающих отсек отростков и возобновлением плотных контактов между ними на новых уровнях.
В механизме движения принимают участие мембраны и цитоскелетные структуры клеток Сертоли. Типичным сперматозоидом является подвижная клетка с плотным ядром и жгутиком, обусловливаюгцим подвижность. Этот тип клеток оптимально обеспечивает доставку в яйцеклетку зрелого мужского ядра. При всей надтаксономической однотипности сперматозоидов специфичность их цитоморфологии достаточна лля видовой идентификации. У ряда лилов сперматозоиды лишены жгутика (аскарида, речной рак). У мормировых рыб из бассейна р.
Нил сперматозоид уникален: лишен жгугика, имеет синтетически активное ядро неправильной формы и перемещается подобно амебе. Глава 3 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Оплолотворение — это вызываемое сперматозоидом побуждение яйца к развитию с одновременной передачей яйцеклетке намдственного материала отца. В процессе оплодотворения сперматозоид сливается с яйцом, при этом гаплоидное ядро спермантзоида объединяется с завершившим леление созревания гаплоилным ядром зрелого яйца, образуя лнплоидное ядро зиготы. Зи~ота — зародыш будущего организма, состоящего из одной клетьтт, в которой неповторимым образом комбинируются генетические свойства ролителей.
Сложные анатомические, физиологические и этологические особенности ролительских организмов одного вида, создающие возможность объединения их половых клеток и затрудняющие межвидовые скрещивания, рассматриваются специальной дисциплиной — биологией размножения. Не касаясь этих особенностей, отметим, что в любом случае оплодотворению предшествует осеменение. Осеменение может быть наружным, если половые пролукты выводятся во внешнюю, как правило, водную среду, или внутренним, если сперматозоилы вводятся в половые пути самки.
Взаимодействия мужских и женских гамет во время осеменения называют дистантными. К ним относят такие свойства половых клеток, как хемотаксис, стереотаксис и реотаксис. Хемотаксис— способность сперматозоидов двигаться по градиенту концентрации ветцеств, вылеляемых яйцеклеткой. Хемотаксис показан для многих беспозвоночных (гидроилные, моллюски, иглокожие, полухорловые). Так, у морскою ежа 5нтии(оселтптгиз рлгрттгагти вылелен хемотаксический фактор сперакт, представленный десятиаминокислотным пептидом, а у АгаЬтса рилститата четырнадцатиаминокислотным пептидом — резактом. Под реотаксисом понимают способность сперматозоидов двигаться против тока жидкости в половых путях самки, а стереотаксис — зто способность лвигаться по направлению к более крупному, чем сам сперматозоид, объекту, каким является яйцо.
Продолжительность жизни сперматозоидов и яйцеклеток как при наружном, так и при внутреннем осеменении относительно невелика. Яйцеклетки многих беспозвоночных, а также рыб и ам- 49 фнбий должны быть оплолотворены сразу же после овуляции. К моменту встречи с яйцеклетками сперматозоиды должны сохранять не только активное движение, но и свою оплодотворяющую способность — способность к вхождению в яйцеклетку. Как правило, оплодотворяющую способность сперматозоиды теряют гораздо раньше, чем способность к движению. Оплодотворяющая способность сперматозоидов морского ежа — 30 ч, а жизнеспособность — около двух суток. Оплодотворяющая возможность сперматозоидов зависит от многих факторов, к которым можно отнести концентрацию сперл~ы, рН среды, температуру, концентрацию диоксида углерода.
Неразбавленная сперма летучих мышей сохраняет оплолотворяющую способность в половых путях самки ло нескольких месяцев. В щелочной среде сперматозоиды более активны, но, быстро растрачивая энергию, раньше погибают. В подкисленной среде их активность меньше, а продолжительность жизни больше. В семенниках млекопитающих зрелые сперматозоилы неподвижны, в эпидермисе прилатка семенника у них происходит зал~сна некоторых белков и углеволов в мембране.
В половых путях самки сперматозоиды подвергаются реакции капацитации, следствие которой — приобретение этими клетками подвижности и оплолотворяющей способности. Условия, требующиеся лля капацитацни, зависят от вида. Одна из гипотез относительно прнролы капацитации состоит в том, что изменяется структура лнпидов клеточной мембраны спермия: соотношение холестерин:фосфолппилы по мере капацитации снижается, а молекулы альбумина, пмеюгциеся в половых путях самки, способны отнимать холестерин у спермия. Только такие сперматозоиды способны пройти между фолликулярными клетками лучистого венца (соголя гайага), преололеть блестящую оболочку (хопа рейвсМа) и, взаимолействуя с желточной оболочкой яйца, проникнуть внутрь яйцеклетки.
Сам процесс оплодотворения начинается с контакта спсрматозонла н яйцеклетки. Он включает реакции активации сперматозоила и яйцеклетки и процессы слияния гамет, т.е, плазмогамии и кариогамии. РЕАКЦИЯ АКТИВАЦИИ СПЕРМАТОЗОИДА Реакция активации сперматозоида подробно исслелована при оплодотворении у полихет и морских ежей. Она начинается тогда, когда апикальная часть головки сперматозоида вступает в контакт со стуленистой оболочкой яйца. При этом происходит слипание и растворение плазмалеммы головки сперматозоида и перелней части мембраны акросомы с последующим слиянием концов этих мембран. Вследствие этого процесса акросома раскрывается, ее 50 Рис. ! 7.
Лкросомиая реакция сперматозоида: Г-Д вЂ” слияние пзрумиоа мсмбрзмы зкросомы и мсмбрзиы спермзтотоилз. Из° ляпис салсрмпмого зкрссомпого путырьяж ! — мсмбрзпз зкросомы; г — мемпрзпз сггсрлгзтоюила; 3 — гяобулярпыа зктми; 4 — фермеиты зкросоыы; à — Гг— зслимсрптзиия яктипз и образование зкросомного вырастя; 5 — биилип; 6— зырост зкргмомы: у — зктппоямс микро4>ияямеиты; р — ялгю спсрмзтозопля иротеазы попадают на студенистую оболочку и растворяют ее.
В этом месте обнажается плазмалемма яйца (рис. 17). Далее задняя часть мембраны акросолгы образует множество палочкообразных иыростов — акросомпых микроворсинок (полихсты) или один ллинный вьцюст — акросомную ьигть (иглокожие). Лкросомный вырост образуется взрывообразно а результате полпмсриэацни мономсров актнна (б-актина), локализованного перед задней частью анс мембраны акросомы.
Триггерами этой реакции являются полисахарнд ФукосульФат и гликопротсин, содержащий сиаловую кислоту, находншуюся в студенистой оболочке яйца. Акросолгная реакция возникает при поступлении ионов кальции внутрь спсрматозоила. Так, она может быть инициирована и а отсутствие студенистой оболочки ионог)юром кальция — антибиотиком А 23! 87, который спсцггФически сыяэывает кальций и переносит его пз морской воды через мембрану в плазму сперматозоила.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
