В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Свечение может быть настолько сильным, что его можно видеть невооруженным глазом в темноте. Высвобождение кальция сопровождается волной свечения, начинаюшейся в точке инициации по всей поверхности яйцеклетки. Вследствие экзоцитоза высвобождается содержимое кортикальных гранул. В его состав входят: 1з Протеолитический фермент внтеллиновая деламиназа, отделяющая желточную оболочку от цитоплазматической мембраны путем визирования так называемых денеиновых ручек, соединяющих прикрепленную вителлиновую оболочку с цитомембраной. 57 2.
Протеолитический Фермент сперморецепторная гидрол освобождаюшая поверхность яйца от осевших на желточной почке сперматозоидов, лизируя сайты их соединения. 3. Осмотически активный гликопротеид, благодаря которо образуюшуюся шелл между желточной оболочкой и цитомем ной яйцеклетки из цитоплазмы яйца поступает вода. В резуль этого объем яйцеклетки несколько уменыпастся, а над ней об зустся псривителлиновое пространство, в котором зародыш впвается до мол<ента вылуплепия. 4: Фактор, превращающий желточную оболочку в непроницае л<ую для избыточных сперматозоидов — оболочку оплодотворения.,' 5.
Структурный белок гиалин, образуюший слой над плазматической цнтомембраной. В дальнейшем развитии оп способствует полдержанию правильного взаимного расположения бластомеров в процессе дробления. У млекопитающих механизм экзоцитоза такой же, как у других животных. Однако блок полиспермии у разных видов млекопитаюших создастся по-разному. У хомячка гола рейцсИа становится непроницаслюй лля сверхчисленных сперматозоидов. У кроликов непроницаемой становится сама цитоплазматическая мембрана яйца.
Все события активации связаны с работой инозитол4юсфатной систсл<ы, которая в образуюшейся зиготе включается рецепцией сперматозоидов. У млекопитающих после ли зиса хопа рейнс!ба Ферментами акросомы лиганды мембраны спсрматозоила взаимодействуют с рецепторами в мембране яйцеклетки. Рецептор активирует белок (Г-белок), связываюший ГТФ, что, в спою очередь. активирует фосфолипазу С (рис. 23).
Зго первое звено в цепи реакций нпозитол4юсфатной системы, которая в неактивнол< виде сушествует в мембране яйцеклетки. Активация яйцеклетки по сушеству является ее включением. 1'ецепция биндина акросомы сперматозоида рецептором мембраны яйцеклетки меняет конфигурацию Г-белка. Это приводит в активное состояние Фермент — фос4>олипазу С мембраны, которая расщепляет Фосфатидил-4,5-дифосфат (Р!Рз) мембраны на лнацилглицерол ((3АО), остающийся в меыбране, и на инозитолфосфат (1Рз), выходяший в цитоплазму.
Кроме того, действие сперлштозоида на яйцеклетку опосредует гидролиз полш1юс4юипозитидов с образованием 1Рь Будучи внутриклеточным мессенджером, 1Р< действует на эндоплазматичсский рстикулум, дспонируюшин кальций, и вызывает выход кальция в цитоплазму. Возрастание кальция само по себе, а также в сочетании с ПАС.
который посредством фермента мембраны протеинкиназы С активирует )ча'/Н'-обмен, приводит к повышению рН цитоплазмы. Увеличение уровня кальция путем изменения активности глюкозо-6-фосфатдегидрогсназы активирует НАД-киназу и ведет к образованию НАДФ, которая играет большую роль в стабилизации 58 ма ма'/н' фссфатилилииозитол ~ а оамсииик 4,5-6ифосфзт Возрастание аиузриклсточиото РН Лктиааииа лана Рис. 23.
Схема процессов, ироисхоляших ири взаимодействии мембран нйцсклстки и сисрматозоилв в ходе оплодотворении (С.Ф. Гилберт, 1991) оболочки оплолотаорения. Повышение уровня кальция запускает экзоцнтоз кортнкальпых гранул, образование бугорка оплодотворении. В дальнейшем повышение рН и кальция инициируют и стимулируют сиптез ДНК н белка, а том числе гистоцоа и циклиноа. Все это необхолимо для созревания яйцеклетки, т.е.
снятия блока мсйоза, сто завершении и образования женского пропуклсуса. У позвоночных ооциты до оаулнцни находятся а яичнике на стадии диплотсны мейоза. Мсйоз возобновляется под влиянием 11рогсстсрона, сскретирусмого фолликулярными клетками а ответ на действие гопадотроппна горлюнов гипофиза. Через несколько часов (у амфибий примерно через 6 ч) завершается первое деление созревания, н ядро яйцеклетки блокируется на мстафазе Н. На этой сталин нйцеклстка оиулирует. Дальнейп1сс деление созреванин возможно только и процессе оплодотворения. 59 Уечаповлено, что созревание регулируется белковым компл сом МРР(Ма>цпг!оп Рп»по!!пй Рас!ог).
МРР— это фактор, ини нруюший созревание. Выяснилось, что переход и стадию ми любого клеточного цикла любых соматических клеток Ецсапо!а дрожжей ло человека) также регулируется этим Фактором. В это случае его аббревиатура (МРГ) означает пгйояз ргопюйпь >ас МРР включает лвс субьслиннцы: эволюционно консервативную малую и большую. Поскольку все компоненты МРР есть в цитоплазмс ооцита,' полагают, что прогсстерон переводит комплекс МРР в активное~ состояние и тел> сань>м реиницинруст мейоз. Одновременно прогестсрон побужлает яйцеклстку транслировать белковый цитоста-' тичсский фактор.
Им является фосфопротеип рр39>поз, который транслируется с-пюа нРНК, запасенной в цнтоплазл>е. Этот белок обнаруживается только в период созревания оош>та и быстро разрушается после оплодотворения. рр39>поз, активируя каскал реакций 4>осфорилирования, лействует как нпгибитор дегралации циклина В. Циклин В поддерживает активность л>алой субъединицы МРР (р34 сдс2), которая после завершения пер>юго леления созревания персволит ядро в мета4>азу 11 и удерживает его и этом состоя н и и. На стадии мстафазы происходит ввуляция. Как уже отмечал<>сь, в процессе оплодотворения из эндоплазматичсского рстикулума в цитоплазму выходят ионы кальция.
Ионы кальция активируют кальцийзависимую протеазу — кальпин Н. Кальпин !1 специфически лсйствует на рр39 и ииактивируст лсйствнс этого >гит»статика. 1!осле его разрушения циклин В лсгралирует, протсаза рр 39 инактивируется и яйцеклетка вхолпт в новый цикл, во время которого завершается ее созревание. Зрелый женский пронуклеус оказывается готовыл> к слиянию с мужским с образом>пнем ялра зиготы. Теперь зпгота, у>ратив короткоживуи>ий цитостатнк н имея в ц>поплазме ресурсы лля трансляции МРР.
готова приступить к лелснпю лроблсния. ПОВЕДЕНИЕ МУЖСКОГО И ЖЕНСКОГО ЯДЕР В ЦИТОПЛАЗМЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ Проникший и ядро сперматозоид, как правило, оставляет с>шружн жгут и митохондрпальньш комплекс. Если же эти структуры и проникают в цитоплазму яйца, то и лальнсйшсм рсзорбнруются и активной роли в развитии нс играет. Таким образом, количество пптоплазмы, попавшей в яйцо из сперматозоида, незначительно. Она обьслиияется с цитоплазмой яйца (плазмогампя). Важнейшая роль в послслуюшнх событиях приналчсжнт проксимальной центриоли сперматозоида.
Бснтриоль»скорс заинлп>ет поло- 60 ю ние впереди компактного ядра сперматозоида, образуя харакн рное «полярное сияние» и обеспечивая движение мужского ядра. 1'гм временем в мужском ядре протамины заменяются гистонаип. оно набухает, разрыхляется, приобретая тонкое гранулярное |роение, и становится мужским пронуклеусом. Так же после сорсвання ядро яйцеклетки становится женским пронукяеусом. Далее н|юнуклеусы сближаются, совершая сложные движения, именуе»|же «танцем пронуклеусов». При этоы мужской пронуклеус снамла движется внутрь яйца перпендикулярно поверхности в точке проникновения.
Путь его движения так и называется «путем проникновения». В процессе лвижения и сближения пронуклеусов в «ажлом из них реплнцируется ДНК так, что к моменту образования ялра зиготы каждый из пронуклеусов оказывается л2с. В итоге нт|х эволюций пронуклеусов хромосомные наборы мужского и ленского пронуклеуса объединяются и создается хромосомный набор зиготы.
Этот процесс получил название кариогамии. У жим|тных, сперматозоил которых проникает в зрелую яйцеклетку | морской еж), в процессе кариогамии образуется интерфазное ядро шготы. У животных, сперл|атозоил которых п(вникает в незрелую хйцеклетку и вызывает ее созревание, мужской и женский пронуклеусы устанавливаются рядом (синкарион), а нх хромосомы сразу же выстраиваются в метафазную пластинку первого деления лробления зиготы.
ООПЛАЗИАТИЧЕСКАЯ СЕГРЕГАЦИЯ Активация яйца сопровожлается псреме|ценнем составных частей ооплазмы. При этом часто наблюлаемое ее расслоение называется ооплазматической сегрегациеГь Протекает сегрегация у разных вилов неодинаково. У некоторых лилов кишечнополостных она ограничивается расслоением на окрашенную пигментом эктоплазму и богатую желтком эндоплазму. У моллюска Ьул|леа на вегетативном |юлюсе сразу после оплолотворения вылеляется участок так называемой вегетативной полярной плазмы. Наиболее значимые сегрегационные процессы у моллюсков связаны с дроблением. У морского ежа рассеянный под поверхностью пигмент эхинохром концентрируется в виде экваториального пояска.
Все перечисленные 4юрмы сегрегации намечают радиальную (относительно аннмально-вегетативной оси яйцеклетки) симметрию будушего зародьпца. У асцндий и амфибий лвижения сегрегации намечают билатеральную симметрию. У асцидий после оплолотворения желтые гранулы, рассеянные пол поверхностью, собираются в виде желтого серпа со стороны проникновения сперматозоида.
С противоположной стороны экватора формируется светло-серый серп. Бо- 61 гатая желтком и митохондриями цитоплазма занимает вегетатив нос полушарие яйца, а анимальное полушарие состоит из про зрачной безжелтковой цитоплазмы. Впостслствип:.штериал жел того серпа оказывается в мезодермс, серого — и хорле, вегетативная цгпонлазма — в зктолсрмс. Через середину серого н желтогО серпов проходит сагнттальная плоскость симметрии. У амфибий сперматозоид, проникший в цитоплазму в аннмальной части яйцеклетки, погружает в глубь яйца гранулы пигмента, что сопряжено с их оттоком с противоположной стороны на границе анимального и вегетативного полушарий, где из цитоплазмы; частично потерявший гранулы меланина, образуется серый серп. Сагиттальная плоскость проходит через середину серого серпа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
