В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Радиальная симметрия 4-клеточного зародыша сменяется билатеральной симметрией 8-клеточного зародыша. Соответственно первые два деления дробления равномерные, третье и последующие деления дробления неравномерны. Клеточный цикл вегетатнвных бластомеров несколько уллинен по сравнению с таковыми у анимальных, однако вплоть до стадии 64 бластомеров дробление считается относительно синхронным.
Далее синхронность клеточных делений резко нарушается. Гаструля пня начинается после седьмого деления дробления (124 клетки). Яйца и развитие следует относить к детерминационному типу (рис. 26). 71 Рнс. 26. Развитие асцианй (П.П.Иванов,!937): Л вЂ” стадия 4 бластоиероа с левов стороны; Б— сталня 3 бластоысров с анныааышто полиса; В— стадия 16 бластоисров, асштатнвиос полушарие; à — сталня 64 бластоыеров с вегетативною пояушарня.
Редкие ыеякис точки — энтодерыа; крупные черные точки (черные кружки) — неэолериа; окружности — корлальпыа эачаток; частые ыслкнс точки — эктолсрыа Подкяасс Пиросвмы. Яйца полилецитальные, телолецитальные. Дробление дискоидальное. Первые два деления дробления можно определить как более или менее равномерные. Третье деление дробления неравномерно. Судьба клеток бластодермы определяется на стадии 8 бластомеров. Четыре краевых бластомсра сохраняют связь с подлежащим желтком и по существу являются мероцитами. Четыре центральных бластомера отделены от желтка полностью и будут формировать тело собственно зародыша (рис.
27). Очень интересен факт участия соматических материнских клеток в эмбриональном развитии. У всех асцидий фолликулярные клетки проникают в яйцо, располагаясь в пространстве межлу оболочкой яйца и мембраной яйцеклетки. У пиросом эти клетки в большом числе проникают между ранними бластомерами. Дальнейшая судьба клеток не определена. Класс Аппеидикулярии. Яйца, вероятно, олиголецитальные и телолецитальные.
Дробление голобластическое, неравномерное, выраженно детерминационное, поскольку уже на сгддии 8 — !б бластомеров выделяются исходные бластомеры для образования 72 Рис. 27. Развитие пиросом, дробление яйца (П.П. Иванов, 1937): 1 — срез зароамша иа стадии В бластомсров; Е- общая аид зародыша иа стадии з бластомеров; Ю вЂ” срез зародыша иа стадии 3 бластомеров; Г, Е- зародыши иа папи 8 бластомеров. обшил в~ш; и — срез зародыша иа ставни бластулы (дисьабластула); У вЂ” желток; 2 — бластомерм: 3 — тсстааьиые (Еслликулвриыс) клетки 4 г Рис.
28. Зародыш аппеидикулярии иа стадии начала гаструлиции (сагиттальиый разрез): ! — зктшмрма; 3 — исрвиаа сисшма; 3 — корда; 4 - эитолсрма; 5 — ыеэодсрма наружных покровов, нервной системы, хорды и мезодермы. Гаструляция происходит посредством зпиболии (обрастания) и начинается на стадии 1б бластомеров (рис. 28). Бесчерепные Класс Головохордовые (Ланцензики). Яйцо олиголецитальное, изолсцитальное после первого редукционного деления и телслецитальное перед началом дробления. Дробление голобластическое.
Неравномерное второе деление дробления определяет плоскость 73 билатеральной симметрии. Третье дробление, перпендикулярное первым двум делениям, еще более неравномерное и отделяет мены шие анимальные (дорзальные) и большие вегетативные (вентрйльные) бластомеры.
Семь первых делений дробления считаются сии. хронными, восьмое деление дробления асинхронно. Заметный бластоцель, заполненный студенистым веществом, появляется на стадии 1б бластомеров. На стадии 128 бластомеров зародыш пре- Рис. 29. Дробление и бласгулнцня лап потника (С.Е. )Чс1эсп, 1953): Л вЂ” мсдианаый орсэ яйла чсрсз час послс оплсдотворсиия;  — стадия 2 бласгомсров (строп кой обозначсна мсдняииая плоскость зароамша); В- стадия 4 бластомсроа; Г- стадие 8 бластомсроа (2.5 ч послс оплсдотаорсния).
Залнис бластомсры (справа внизу) содержат большую часть натсриала серпа; Я вЂ” поздняя анафаза чстасргого дроблсння (аид зарслыша сверху); Š— зародыш на стадии (б бластомсров (внл сбоку) — 8 микромсров вверху, 8 иакромсров внизу; Ж— зародыш на стадии 32 бласгомсроа (3.5 ч после оплолотворсння) — ядра клеток на апафазс или мстафазс пород б-й бороздой; 3 — зародыш на ставни 64 клсток (стрслкой показана псрслнсзадняя ось эмбриона); И вЂ” орсэ баастулы (З,З ч после оплодотворения) — анимальный полюс ввсрху, всгстативный внизу.
Знтодсрмальныс кястки всгстативиого полюса богаче жслгком и крупнее; К вЂ” повлияя бластула грушсвидной 4юрмы (бластопсль большой); б и Ч вЂ” дорзалыюя и вситральная стороны зарслыша 74 Рис. 30. Начало гаструляиии в зародыше ыинф ги (сагиттальный срез) (П.Г1. Иванов, 1937) ! — бластопор; 2 — бластонель: 3 — крупиме блб стомеры всгстатняиого иолушария Г р,:": К-.:.. Рис. 31. Дробление гделсжабсрных (хряшсвыс рыбы) (С.Е.
Не)зсп, 1953): Л вЂ” зародышевый диск с раъцюбияшимися ялрами и ялрамн сгмрматоюнлов, вилка первая борозаа дробления (шнотомня): Б — лробление — стадия )6 ядер (вид сверху на 4 нснтральнмх н !О краевых клетках); Р— вил сверху на бласняырму с 64 шимми (видны на поверхности 29 оентральных н )7 краевых клеток); Г- поперечный срез юроаыша на сталин, соопмтствуюшей иоз. Е; Я вЂ” поперечный срез зародыша на стадии 64 бластомсров; Е- иеднанный срез через бластслерму зародыша в кони» дробления; Ж вЂ” то жс санов, что на поз.
Е (вид сверху) «линенных покровных клеток. Со временем щелевидная полость > ыстулы увеличивается, причем в большей степени у олного из > р:юв бластодиска. Полагают, что различия в размере бластоцеля пщи, иными словами, плотность упаковки клеток в различных ° .ятях бластодермы) определяет оси и билатеральную симметрию будущего зародыша — область расширенного бластоцеля со> встствует каудальному концу зародыша (рис. 31). Класс Квстнме рыбы, отрад Осетровме. Яйца скорее полилеци>«аьные, чем мезолецитальные и телолецитааьные. Дробление л равномерное. Его можно назвать полным с определенными огов рками.
Относительно полное разделение тол>ци яйца в вегета>наной области первой и второй бороздами лроблення заверша«гся к моменту, когда в анимальной области образовалось 60 изо>прованных бластомеров. Ясно, что это возможно только при выраженной асинхронностн делений различных бластомеров. Еще лна особенность, уподобляющая дробление ганоидов таковому у костных рыб, — это третья борозла дробления, направленная меридионально. В результате дробления образуется амфибластула, ограничен>шя слоем покровных клеток, способных к эпиболии. Класс Костные гаиоидм. Яйца полилецитальные, телолецитальпые.
Дробление неравномерное, асинхронное. Полное разделение вегетативной области!, И и И! меридиональными бороздами еще 6олсе затянуто, чем у хряцгевых ганоидов. Тангенциаяьное четвергов деление отделяет анимальные бластомеры от вегетативных. В результате значительно более быстрого дробления анимальных бластомеров Формируется структура, напоминающая бластоднск, лежащая на немногочисленных гигантских вегетативных бластомерах, ядра которых смещены к граням, обращенным к анимальной бластодерме. Полость бластулы щелевидная и покрыта эпнтелнеподобныл> слоем — перидермой, осуществляющей роль ведущего края при эпиболии (рис.
32). Надотряд Костистые рыбы. Яйца полилецитальные, телолецитвльные. Дробление днскоидальное. Первые борозды дробления направлены нормально к поверхности яйца. Борозда Ч деления лробления в отдельных бластомерах проходит параллельно поверхности. В результате дробления образуется дискобласгула, в которой различают слелующие структуры. Слой покровных клеток— перилерма, способная к обрастанию зародыша. Подлежащие слои клеток называют эпибластом.
Еще более глубокие слои рыхло лежащих клеток отграничены от желтка перибластом и называются гипобластом. Перибласт Формируется следующим образом. Прилежащие к желтку клетки в основании и на периферии бластолсрмы делятся тангенциально несколько раз, отделяя дочерние клетки в гипобласт. Затем цитотомия прекращается (полагают, что это связано с сильным обеднением этих клеток «активной» ци- Рис. 32. Дробление костных гвноидов (П.П.
Иванов, Г937); Л вЂ” саровы~и на стадии а бластомсров; Б, В. à — срезы ааролыва иа ратник стадняк дробления н бластулянни; д — ранняя бластута: У - волость дробления; 2 — краевая лона: 3 — макромсры: 4 — микромеры топлазмой), хотя в ядрах продолжаются митозы. В результате образуется многоядернан синпитиальная структура (рис. 33). Надотряд Двоякедышавше. Яйца мезолецитальныс, телолсцитальные. Дробление полное.
Первое и второе деления дробления осуществляются ортогональными меридионально направленными бороздами, третье деление дробления тангснциальное, выраженно неравномерное. В целом дробление (н последующее развитие также) очень напоминает таковое у амфибий. Класс Амфибии, отряды Весхввстме, Хвостатые. Яйца мезолецитальные, телолецитальные.
Дробление полное. Первое и второе деления дробления осуществляются меридионально направленными ортогональными бороздами и предполагаются равномерными. ! П борозда широтиая, лсление выраженно неравномерное. 1Ч борозла направлена не строго мерилионально: в отдельных бластомерах возможны существенные отклонения от меридиональности. Ч борозда направлена тангенциально, но также со значительными отклонениями. Ч) борозда в отдельных бластомерах направлена тангенциально относительно поверхносги зародыша.
Сле- тй Г 3 г Рис. 33. Дробление костистых рыб (П.П. Иванов, 1937): Л вЂ” вна зародыша на стадии 1 бластомсров с анимального полюса; Б — поперечина срез зародыюа на ставни 1 бластомсров;  — поперсчныя срез зародыва иа ставни 16 бяастомсров; à — ранняя днскобластгла форели; л" — стадия !6 бластомеров, вид с поверхности; 7 — бластомсрм: 1 — дслтос; 3 — перибласт дующие за третьим делением дробления следует считать скорее неравномерными, чем равномерными.
В результате дробления образуется амфибластула (рис. 34). Отряд Безногие. Яйца скорее полилецитальные, чем мезолецитальные, а также телолецитальные. Дробление подобно таковому у ганоидов, т.е. темп дробления ани мал ьных бластомеров намного превышает темп дробления вегетативных бластомеров. Однако Ш борозда дробления направлена широтно. В результате формируется бластула, образованная крупными вегетативными бластомерами, на которых лежит диск, состоящий из мелких клеток анимальной части.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
