В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Выволы из этой работы таковы: 1. Хромосомы сохраняются как целое в период интерфазы. 2. Каждая хромосома сохраняет свое положение орели прочих а ряду клеточных поколений. 3. В интерфазном ядре каждая хромосома фиксируется в строго определенном месте, вероятно, связываясь с ядерной оболочкой посредством центромеры. Свеления о строгой морфологической локализации хромосом в ядре появляются в результате исслслования самых разнообразных объектов, что позволяет обобщить это свойство лля всякого рола клеток. Один из наиболее известных фактов такого роля лля зарольпиевых клеток — >юзникновение хромосомного моста межлу одной и той же парой хромосом на протяжении лесятков клеточных циклов — привелен в работе А.А.
Прокофьевой-Гзельговской. выполненной на ранних стадиях развития зародышей лосося. Если принять, что и зародышевых клетках (как и во всяких клетках) хромосомы строго ориентированы в ядре, а ялро, в свою очерель, ориентировано относительно кортикального слоя. то можно угвержлать, что существует строгое пространственное соответствие положения хромосом относительно клеточной поверхности. При этом слелует иметь в виду преемственность, которая существует между цитомсмбраной. мембранами эндоплазматической сети и аппаратом Гольлжи и мембранами ялерной оболочки. Последние реорпщнзуются в кажлом клеточном цикле. Глава 5 ГАСТРУЛЯЦИЯ Процесс дробления завершается образованием бластулы. Вслед за этим начинается период гаструляции, смысл которой з стоит в обВаювании зародышевых листков: эктодерлпв, энтолсрмы и мсзодсрмь)< Следовательно, с процесса гвструляцнн начинаются эмбриональная дифференцировка и морфогенсз.
Различимо процессы — передвижение отдельных клеток, групп клеток и ллсточных пластов, согласованные изменения клеточной форл<ы, веление клеток, контактные взаимодействия между клетками. <келвине и выселение клеток — приводят к расчленению зародыя<а на заролышевые листки. Зародыш, расчлененный на зародышевые листки, называется гаструлбйэ Ен<е Ф. Кейбель (Ке)бе!, 1901) описал гаструляцию как путь, яо которому энтодермальные, мезодермальные и хордальные клетки попалают внутрь эмбриона.
В данном определении уже подразумевается существование у бластулы органообразующих пространств. Приняв зто. легко перейти к одному из ныне существующих опрслелсний, согласно которому лгвструляция представляет собой рял морфогенетичсских движений, в результате которых проспсктивные зачатки тканей (будушис эктодсрма, хорломезолерма и энтодерма) перемещаются в места, предназначенные лля ннх в соответствии с планом организациил (Ч. Бодемер, 1971). Расположение проспективных зачатков на бластуле показано иа картах презумптивных зачатков (рис.
П цв. вкл.). С позиций реализаш<и плана строения позвоночных гаструляцпя представляет собой промежугочный этап единого дн«амического процесса, в течение которого органообразуюшие участки бластулы перестраиваются так, чтобы затем было легче перейти к орп<ногенсзу и сформировать организм. На рис. ГП цв. вкл. показано, как презумптивная эктодерма становится наружным эктодермальным листком гаструлы. Презумптивная хорла, мезодерма и энтодерма образуют первичную кишку. На этой же вклалке показаны дальнейшие преобразования листков в структуры зародыша в соответствии с общим планом строения позвоночного животного: образуется нервная трубка, обособляются осевая и боковая мезодсрмы, вторичная кишка.
95 ПРОЦЕССЫ, ОСУЩЕСТВЛЯЮЩИЕ ГАСТРУЛЯЦИЮ Перемещение клеток и клеточных пластов. В самом общем ви<И гаструляцию характеризуют понятия эпиболия и эмболия. Под эпиболией понимается процесс перемещения клеток по поверхно. сти зародыша, под эмболией — перемещение клеток внутрь зародыша. Эпиболия и эмболия — это описательные характеристиВ< морфогенстических движений клеток, происходящих на всех этапах онтогенеза, но во время гаструляции они наиболее выражейы. Основные типы движения клеток следующие: ннвагинацйягвпячйвание пласта клеток, инволюция — подворачиванис пласта клеток, однополюсная и многополюснаяп<ммиграция;клеток внутрь, деламинация — ' разделение единого пласта клеток на два слоя, растяжение клеток, конвергенция — схождение клеток и дивергенция — расхождение клеток (рис. 45).
На рис. 46 изображены четыре способа образования мезодсрмы. В формообразователы<ых процессах заметную роль играет согласованное изменение формы клеток. В изменении <(юрмы клетки принимают участие элементы цитоскелста и прсжле всего такие структуры, как микротрубочки (МТ), микрофиламснты (и<() и промежуточные филаменты. В создании формы клетки играют роль промежуточные филаменты, также входя<цие в состав цитоскслета.
Помимо определения йюрмы цитоскслет обусловлнваетдвижение клеток и клеточное деление. тем самым участвуя в создании структуры тканей и формы органов. С известной полей условности можно принять, что нытяжение и поляризация клеток осуществляются с помощью ориентировки микротрубочск. У некоторых кншечнополостных поляризация наружного слоя клеток служит основным механизмом щструляции. В то же время в сложных типах пютруляции этот процесс является одним из элементов перестроек. Сокраи<сние клеточных тел осуществляется с полю<пью микрофиламентов, выполняющих функцию цитомускулатуры.
В процессе гаструляции могут принимать участие как свободно мигрирующис клетки. так и перемещение клеточных пластов. Направление клеточной миграции опрелелястся дистантнымн и контактными взаимодействиями. Дистантные взаимодействия в обычных морфогенсзах, тем более ранних, маловероятны, специальны н редки.
Контактные взаимодействия, открытые П. Вейсом в 20-х голах ХХ в. лля клеток в культуре, по-видимому, случаются и в эмбриогенезе. Ориентирующим субстратом здесь могут служить фибриллы мсжклсточной среды и соседние клетки. Для оценки значимости биологии клеток в морфогенетичсских процессах вообще и гаструляцип в частности чрезвычайно важны данные опытов Дж.Гольтфрстсра. Еще и 30-х голах он, помещая кусочки ранних заролышсй ахи)>нбнй в бсскальциевую и безмагнис- 96 Б» о а 5 в г, 72 б Я2 Я, Рис. 45. Типы гаструлли»»и: Л вЂ” мультнполяризя ными»репин; Б,— Б, — последоазтельныс стааии уиппояярной пммнграинп; В,.
В» — делаынизпия у пароидного полипа Суаго ю»»1»нс»п»к Уи»» — юструляиня у сиифоь»паузы А»»гера шагд»лядк Яи Я» — последовательныс спили гаструллеи» у морского ежа 3охоряеог»гг 1»гЫзз; Š— эпиболня у ьюлоиытинкозого черня Кйупс1ю!в»з; 1 — бластоиель; 7 — эктолсрма; Л вЂ” энтолсрма; 4 — эмбриональная ь»еэснхлиа; 5- пслоыпчсская ысэодерма; б — бластопор: 7 — стенка архе»»»ярона;  — гастроиель; 9 — гналпноаый слой, покрынающий попсрхность блзстуя нглокожях 1Ви В» — по ТЯь Остроумовой: Яи Я» — по Л.
В. Вслоусоау; остальное — по П. П. Иванову. 1937) 97 А Б в Рис. 46. Способы заклаакн иеэолсрмы (В.В. Мал А — тслобластнчсскнй; Б — энтеронельиый;  — леламннаиио фсраннонный. Густыми мелкнма точкама обозначены зачат мсэолсрмы вую среду, добивался того, что опи рассыпались на отдельные клетки. При добавлении в среду кальция происходила реассоциация этих клеток и образовывались клеточные конгломераты. Если диссоциа-' ции подвергались гаструлы амфибий, то в реассоции рован п ых кон-; гломератах наблюдалось воссоединение клеток в соответствии с их' происхождением из того или иного листка. Клетки эктодермы соединялись с клетками эктодермы, клетки мезодермы — с клетками мезодермы, клетки энтодермы — с клетками знтодермы. В результате такой сегрепщии зародышевые листки в реассоциированпом конгломерате восстанавливали нормальное взаиморасположение.
Предполагается, что процесс реассоциации и сегрегации — стохастический, т.е. основан на случайных контактах клеток друг с другом, а избирательная реорганизация зависит от взаимной здгезивности их мембран при контактных взаимодействиях.
По гипотезе Т. Роземана, узнавание клеток основано нз механизме типа фермент-субстрат. На поверхности взаимодействующих клеток расположены субстрат и фермент. Фермент, соединяясь с субстратом, не «откусывает его, а соединяет клетки. Интересно отмстить, что дальнейшее существование клеток на стзйии гаструлы у амфибий сопряжено с обязательным изменением их формы, характерной для амебоидного движения.
Клетки зародышей амфибий в культуре, не прошедшие фазы амебоидной миграции, не способны использовать свой желток и погибают. Адгезивность и подвижность неодинаковы у клеток разных листков. Клетки эктодермы, контактируя друг с друюм, образуют непрерывный пласт, т.е. эпителизируются. Они способны распространяться над межщермой и энтодермой. Клетки мезодсрмы имеют тенденцию инйагинировать в любое находящееся поблизости скопление клеток и даже в то, которое образуют сами.
Клетки энто- дермы относительно неподвижны. Избирательное сродство у клеток амфибий появляется на стадии поздней бластулы, а характерно оно не только лля амфибий, но для всех животных вообще. Возможно, что для мор4югенезов губок, гидр, гаструл морских ежей и отчасти амфибий достаточна 98 гн собность клеток ползать, узнавать и избирательно соединять- ~ я друг с другом. Более сложные формы морфогенсзов предполаьяот и другие качества, из которых многие неизвестны. Экспрессия генов зигвты и появление активных клеток. Часто с ьюгруляцией связывают начало работы (экспрессию) генов зигопз.
Существует правило, согласно которому у видов с мелкими чаиеклетками (200 мкм) гены начинают работать раньше, а у видов гюльшими яйцеклетками (от 0,3 мм и больше) — позже. Сугь , июжества непрямых методов определения экспрессии генов сон1ит в инактивацни ядер зародыша различными способами на ичй или иной стадии развития. Далее изучают последствия этой янлктиаации и фиксируют вречя, когда они наступают. В частности, у вьюнов методом инактиаации ядра сильной пой ионизирующего облучения А.А. Нейфах определил стадию «9 гасов» и установил периодичность работы ядер. Через 9 ч развитие гегла останавливалось, если инактивация проводилась в любое время в первые 6 ч развития.
С помощью этого и других сходных методов было показано, что у рыб (вьюн) и амфибий при облучении ядра зиготы развитие останавливаетсл на стадии поздней бла° ~улы и, следовательно, именно с этого момента должны были начинать работать ядра зародыша. У морского ежа в аналогичных пытах развитие прекрагцастся на стадии средней бластулы, у молиосков (большой пруловик) — на стадии 16, у аскарид — 2 — 4 оласточероа, у млекопитающих — после первых двух делений. Если начало работы ядер зародыша считать началом собственно развития, то гаструляцию, с которой связывают возникновение различий в клетках и самую раннюю дифференцировку заролыша, слелует сопрягать с экспрессией генов зародыша.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
