В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Дифференциальную активность генов в процессе гаструляции отражают понятия компетенции и детерминации. Компетентность~ — это способность клетки дифференцироваться в нескольких немногих направлениях. Детерминация — состояние, при котором клетка уже вступила на путь определенной дифференциации и находится в самом его начале (т. е, между дстермииацией и диффереицнровкой нет четкой границы).
Данный пригаер еще раз свидетельствует о сложности гаструляцпи, многокомпонснтности, относительной независимости и самостоятельности осуществляющих ес процессов и об их подвижности, благодаря которым возможны гетерохронии. Для гаструляции характерна активность особых групп клеток. Еще до начала гаструляцнн лля многих форм (амфибни, костисрьшы, морскои сж) было отмечено погружение окрашенных нильским голубым клеток (так называемая иигрсссия) с поверхности почти до бластоцсля. У морских ежей в начале гаструляции необычайно активны клетки первичной мезенхимы.
Они перемещаются от внутренней стенки зародыша в области бластопора в 99 бластоцель, выпускают псевдоподии и активно мигрируют к том месту, где они образуют скелет. Вслед за ними начинает активе инвагинировать остальная часть. Входящие в нее и осуществляю щие инвагинацию клетки ведут себя так же, как первичные мв зенхимные. Они изменяют форму, сокращаются, расслабляются образуют псевдоподии и уже окончательно прикрепляются изнутрз к анимальному полюсу. Сокращаясь, они втягивают за собой со| единенные с ними остальные клетки первичной кишки дальше а бластоцель так, что первичная кишка доходит почти ло анималь ного полюса. В составе первичной кишки активных клеток пиша определенное количество.
В конце концов они отделяются от пер. вичной кишки и образуют вторичную мезенхиму. г' ! 1 1 1 г Рис. 47. Поведение мезснхнмных клеток в ходе гаструляцнн у морского ежа (Ч. Водомер, 197! ). Первнчныс мсзснхимныс клетки уже мигрировали внутрь бластоцеля. Вторичные мезснхимныс клетки попадают внутрь бластулы вместе с инвагииируюшей первичной кишкой. Этн клетки проявляют большую активность и образуют псевдоподии. Мезснхимныс клетки сохраняют свое положение на вершине первичной кишки, а их шпсвидныс отростки пересекают полость тела и соприкасаются с внутренней поверхностью эктодермы. Сокращение этих отростков способствует непрерывной инвагннации первичной кишки, а также отделению мсзсгн химных клеток от первичной кишки; à — вторичны мезенхима; 2- первичная иемихниа; 5- первичная хпюкж С— псеадоповии в клетках вершины первичной кивжю 5 — зктслерна 100 Рнс.
4Х. Двнжсннс клсггж н период гаструлнцнн у хвостатых амфибий (С.Ф. Гилберт, 1991): 4, Б — нонсрхносгь раннсб гасгруаы а области коранса губы б.ысгонора, 1— кохбоананыс кксгкн Клетки вторичной мсзенхимы образуют дефинитивную мсзоасркгу взрослого организма, клетки первичной ысзснхимы — скезст личинки морского ежа.
Выделенно вторичной мезснхнмы из состава первичной кишки завершает процесс гаструляции у морских ежей (рис. 47). У амфибий в области бластопора наблюдаются колбовидные клетки (рис. 48). Они способны сокрашаться, активно перемешаясь внутрь, и тянуть за собой остальные клетки. ОСОБЕННОСТИ ГАСТРУЛЯЦИИ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИИ Изучение морфогенстичсских потенций участков бластулы Алика продолжается и сегодня.
В результате такого исслслованин, осушсстнлснного в оригинальных работах Т.Л.Дстлаф (!983) и лругих змбриологов, появилось новое представление о морфогснетичсских свойствах бластуяы Алика и была создана новая трехмерная карта расположения црсзумптивных зачьнков (рнс. 1Ч цв. вкл.), Ученые установили. что наружный слой эктодсрмы и хордоыезолсрмы составлнст монослой эпителиальных клеток, объединенный плотными контактами. Внутренний слой эктодермы образован болыпим числом более рыхгго расположенных и связанных друг с другом отростками клеток. Между этими слоями во время эциболии нет обмена клетками.
Данные о морфогенетических потенциях клеток этих слоев были получены в опытах по разделению и пересадке слоев хордомсзодермы, эктодермы и эпто- 10! дермы. Было показано, что наружный монослой клеток пре тивной эктодермы бластулы Алига обладает одинаковыми м генетическими потснциямн как в области презумптивног дермиса и нервной пластинки, так и в области презумпт хордомезодермы. Монослой этих клеток везде имеет огра ные морфогенетичсские потенции, приобретает свойства лия, растет пластом по внутреннему слою первичной экто и не растет по энтодерме, а когда он волостлан мезенхим клетками, то образует правильный однослойный эпители мезенхимы эпителий становится неорганизованным и фор клетки, вылсляюпгие муции (так называемые присосковые ки ранней личинки).
Клетки наружного слоя участка презу ной хорлы не обладают индуцируюгцим действием и под вл ем внутреннего слоя клеток прсзулгптивной хордомсзодерм обретают колбовндную г)юрму. погружаясь внутрь заролыша. наружного слоя эктолсрмы в составе зачатка нервной си преврашаются в клетки выстилки спинномозгового канала лулочков головного мозга — эпсндимныс клетки.
Наружны презумптивной хордомсзодсрмы, подстилаюший изнутри матс хорды и мсзодсрмы сомнтов, образует эпителиальную гипохор дальную пластинку (т.с. крышу первичной кишки). Внутренний слой первичной эктолсрмы включает области эпи-,' дермиса, нервной пластинки, хордолюзодермы. В норме внугрен-. ний слой, состояший из рыхло расположенных интсрдигитирую шнх клеток, не имеет свойств эпителия. Этн свойства могут быть приобретены им при длительном контакте с внешней срелой илд срслой внутренних полостей зародьцпа. Морфогенетичсскис потенции внугрсннсго слоя первичной зктодермы шире, чем наружно. го, и шире их собственного проспсктивного значения.
Недетсрминированные в эктолерм> клетки внутреннего слоя в контакте с внешней срслой и внутренними полостями зародыша уплошаются, приобретают свойства эпителия и могут 4юрмировать присосковые клетки. В окружении мезенхимы клетки внутреннего слоя дифференцируются в структуры мозга и хорды. Дстерминированныс на стадии ранней пктрулы в хордомсюлсрму внутренние клетки этой области при перссалках дифференцируются не только в хорду и мышцы, но и в мозг. Однако внутренние клетки детерминированной области хордомезолсрмы в эксплантатах и зксперименталь ных псресалках нс способны формирошпь эпитслиаяьные структуры, т.с.
различия в морфогснетических свойствах клеток внутреннего слоя первичной зктолермы в разных областях между презумптивными закладками меньше, чем между клетками наружного и внутреннего слоев в одной и тои же презумптивной области. В опытах Т.А.Детлаф было показано, что наружный слой первичной эктодермы по морфогенетичсскнм свойствам одинаков в областях презумптивных хордомсзодсрм, нервной пластинки и эпидермиса, 102 и ггличается от энтодермы. Эти опыты подтверждают справедливч гь представления о трехмерном расположении презумптивных мчатков на карте бесхвостых амфибий. У хвостатых амфибий в период гаструляции еще нет расчленения эктодермы и хордомезодермы на наружный и внутренний слои и поэтому гипохордаяьная пластинка у них отсутствует ((.е(нпап, 1ч 18; Ке11ег, 1975) (рис. У цв.
вкл.). Наружные клетки бластул бесхвостых амфибий объединяются ь щителиальный пласт под действием ионов кальция при коникте с внешней средой. Это сопровождается ограничением их и рфогенетических потенций и приобретением способности к аиболии и инвагннации. Гаструляция и нейруляция представляют собой яркие примеры согласованного поведения больших масс эмбриональных кле- ~ к. Как осуществляется такая согласованность, каковы ее цитоз гические основы? Работы лаборатории Л.В. Белоусова на кафедре мбриологии показали, что существенный компонент этой соглаеанности — феномен контактной поляризации клеток (КПК), ь торый состоит в том, что в ответ на морфологическую поляризщию одной клетки поляризуется соседняя. Таким образом возникают сомкнутые группы поляризованных клеток, например пучки колбовидных клеток при гаструляции или столбчатый нейроэпителий в ходе нейруляции.
КПК вЂ” довольно быстрый пронссс: требуется всего несколько минут, чтобы поляризация перешла с одной клетки на соседнюю. С той же скоростью подворачиюются клетки в ходе гаструляции через дорзальную губу бластоиора (одна клетка за 2 — 5 мнн). КПК вЂ” процесс самоограничиваияцийся: поляризация группы клеток неизбежно вызывает растяжение соседних, а это тормозит дальнейшую поляризацию. Данный процесс был математически смоделирован Б.Н. Белинцевым, я результаты модели подтверждаются в эксперименте.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
