В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 23
Текст из файла (страница 23)
58. Последовательиыс стадии образования исраиой трубки (Л- Г): à — иеаральиая эктолериа; 2 — иеряиая илзстиикз: 3 — иервиые микки; 4— изрекая трубка; .т — иевроиелы б — иокровиая эктслериа задней, куда процесс смыкания еше не дошел, нервная трубка до завершения процесса смыкания остается открытой, а соответствующие отверстия называются передней и задней нейропорами. Тем временем боковая покровная зктодерма отделяется от валиков и смыкается над трубкой и материалом валиков, которые оказываются между покровной зктодерлюй и дорзальной частью нервной трубки. Обьединенный ыатсриал валиков называется нервным греб- 118 Гвс. 59.
Расположение клеток нервного гребня в холе образования нервной трубки (А — А). Клетки нервного гребня отмечены черным цветом ~юм (рис. 59). Впоследствии клетки нервного гребня мигрируют и шффсрснцируются в различные типы клеток. НЕИРУЛЯЦИЯ У ДРУГИХ ПОЗВОНОЧНЫХ Процесс образования нервной трубки у позвоночных в общем колен, хотя существуют видовые вариации и важные отличия. 1'зк, у шпорцевой лягушки нейральный эпителий состоит более юм пз одного слоя клеток, а нервные валики образуются одновременно с удлинением клеток нервной пластинки.
Интересно, ч го больший зародыш тритонов совершает нейруляцию быстрее, чем меньший зародыш шпорцевой лягушки. У нсйрулы курицы нервная пластинка построена из одного слоя чснь высоких столбчатых клеток (высота к ширине относится, как к 10:1). 14срвная пластинка эмбриона курицы начинает сворачиваться, бразуя бороздку с относительно прямыми краями, нервные складьи сильно вогнуты и изгибаются до встречи и слияния по средней гонии (рис. 60; рис.
У!1 цв. вкл.). У рыб способ формирования нервной трубки иной. Нервная истсма закладывается как плотный тяж из округлых клеток, кошрмй отделяется внутрь от покровной эктодермы. В центре его впослслствии образуется нейральный канал. Процесс нейруляции, изученный сначала на амфибиях и птицах, выявил общую закономерность: изменение высоты клеток нервной пластинки и согласованное изменение их формы. Вслед~твое изменения высоты нсрвиаа пластинка утолшается, а в репузьтатс согласованного апикального сужения клеток нейроэпи- 1!9 Б Рис. 60. Сравггсние заролышей амфибий й, птиц иа стгшггн исугрулы (попсрсчиыб срезы) (Л-Я ио Кий1ц 1951; à — Е пб Ронег, 1951): А — У вЂ” исйрулаиия амфибии; à — исйрулв итиш Л вЂ” куриный заролыш (улалеиа часа желтка): Š— заролыш лягушки, Лигиенимй большей части желтка куримый юролыш ьй) ломик иа заролыш амФибий(е); г — иервиал шшстиика: 3 — холла; 3 — мполсрма: 4- кишка; 5 — сомит: 6 — иаристальиый листок нсзоасрмы; 7- игкисральнгай листок мезоаср.
мн: 8 — мсзолсрма боковой пластинки; 9- иервиаа трубка; 10- нервный ггмбеиь; П— целом: !2 — зктолсрма; 13 — место разрси лаа слития с желтка зарольииа: 14 — желток 120 Псрсаняя часть и«рви«а пластинки л будущсй нервной клыки л о н Срсаис«количество Ю МТ 16388 иа Ю Обгиая длина 1 клстку клетки 9800 икм «ство Среднее колич«ство ~ МТ абк12 иа МТ !08С5 на Обгяая панна 1 клетку ОбщаЯ длина ~1 ядству ад«тки 6340 ики клетки 10 100 ики/ !'ис. 6!. Участие ыикротрубочск (МТ) в процессе образования нервной ~рубки (удлинение клеток при формировании нервной пластинки и нервной трубки) ($.0ррспйс/гпсг, Сг.$.езстгс, 1984): Л вЂ” ранняя нсйргла; Ю вЂ” средняя нсйрула гелия пластинка превращается в желобок. Удлинение эктодермы сопровождается появлением мощных пучков микротрубочек, ориентированных по длинной оси клеток (рис.
61). В апикальных частях столбчатых клеток нейроэпителия располагаются микрофиламенты, кооперативно выполняющие «кисетный эффект», ведущий к изгибанию пластинки (рис. 62). Участие микротрубочск и Рис. 62. Схема, иллюстрирующая изменения формы клеток эктодсриы в цсриол нсйруляции. Нсйральныс эпитслиальныс клетки удлиняются, образуя нервную пластинку, а затем при формировании нервной трубки их апикальныс концы сужаются, наблюдается «кисстный эффект«: / — иикротрубочкн; 3 — мнкрофиламснты 121 микрофиламентов в утолщении и В ,ф~ гибании нервной закладки подтвержй ется экспериментально. Так, воздеа стане винбластином на зародыша шпорцевой лягушки предотвращай нсйруляцию, а клетки нервной пав тинки возвращаются к исходной фов мс. У зародыша курицы клетки нсрвноа пластинки округляются после обрабоз~ ки колхицином, а после обработки пи< тохалазином В утрачивают способност( сокращаться на апикальном конце.
Пою видимому, при образовании централь ного канала происходит программиро ванная гибель клеток путем апоптоза. пвтв павлович иванов В процессе нейруляции рс;иизуетсй весь набор свойств клеток, который впервые отмечается на гаструляции, иф в иных пропорциях и с другими акцентачи. Это процессы пропп. г)юрации, миграции, поляризации клеток и образования клеточных пластов, изменение геометрии клеток, групп клеток и плас. тов, процессы избирательной гибели клеток. В разных таксонах лола каждого из этих процессов в развитии и днффсренцировка осевых органов и нервной системы разная, но в итоге их суммирования всегда образуются осевые органы и нервная трубка. В процессе сегментации мезодермы и нейруляции реализуется принцип двойственности, или гетерономности, мстамсрии.
Теорию двойственной метамсрии разработал вылающийся русский змбриолог П. П. Иванов (1946). Метамерия рассматривается как особый род симметрии, характерный для живого. Гетерономность мстзмсрии в эволюции возникает с артикулят. Суть явления состоит в том, что метамсры головы гомономны мстамсрам личинки (ларвальным сегментам трохофоры) и не гомономны сегментам туловигца. Ларвальныс сегменты появляются одновременно в виде трех парных образований мезолсрмы. Мстамеры туловища (туловищныс сомиты) закладываются последовательно. Ларвальные (головные) сегменты развиваются в онтогенезе иначе, псжсли туловишныс, поэтому головные и туловишные сегменты гстерономны.
У хордовых ларвальныл~ сегментам соответствуют головные сомиты. Их тоже, как правило, три пары. Появляются они олноареченно и вне связи с туловищнымн. Интересно, что принцип гетерономности как бы переносится нв развитие нервной трубки и проявляется в надтаксономичсском сходстве развития сс головного отдела и многообразии туловищпого. Если головной отдел — это всегда и у всех сначала расширенная передняя часть нервной пластинки (ранняя нсйрула), затем 122 мубокий желоб, трубка, открытая в области переднего нейропоут (средняя и поздняя нейрула), затем одновременно три (1) и, вконец, пять мозговых пузырей, то туловищный отдел при одивхковости результата приходит к нему неодинаковыми у разных »илов пугями. Так, у миног нервная пластинка в области туловимз (ранняя нейрула) превращается в борозду (средняя нейрула), «затем в плотный тяж, в котором вторично образуется нервный кщал.
У костистых рыб нервная система в области туловища сразу мкладывастся в виде плотного тяжа, в котором вторично путем 1мсхождсния клеток образуется нервный канал и бюрмируется нервная трубка. Для хвостатых и бесхвостых амфибий характерно голное развитие нервной системы в туловищнол~ и головном от«елах через стадии нервной пластинки, желобка, трубки.
У млекопитающих (крысы) центральный канал в туловишном «деле образуется после шизоцельного расхождения и направленной гибели клеток. Таким образом, консервативность и надтаксономическое сходтво в развитии переднего отдела нервной трубки в сочетании с разнообразием построения туловищного отдела иллюстрируют, огласно П. П. Иванову, принцип гетерономности в развитии нервной системы, подобно тому как он ранее был показан для осе~юй мезодермы. Метамерное строение мезодермы и ее гетерономность эволюционно старше, чем такое образование, как центральная нервная система. Интересно, что старая закономерность — ге~ерономность — распространяется на новую структуру и ее разви~пе. Развитие центральной нервной системы — пример зависимо~ о развития.
В пределах территории, занимаемой ее инлуктором, в согласии с принципами гетерономности различают туловищный я головной организаторы. Для перемещений пласта и смыкания его в трубку имеют значение межклеточный матрикс, поверхность клеток и вещества ;щгезии.
МОЛЕКУЛЫ АДГЕЗИИ В связи с нейруляцией и развитием собственно нервной системы удобно на частном примере вкратце коснуться молекулярных основ клеточной адгезии и так называемых САМон (СеПп(аг А<)йсзюп Мо!еси1ез), с изучением которых связывают надежды на понимание того, как линейный генетический код «прочитывается» в онтогенезе, разворачиваясь в трехмерную структуру организма. Многие стороны морфогенеза могут быть поняты и объяснены особенностями временной и пространственной экспрессии соответствующих генов и активностью веществ адгеэии в эмбриональных клетках. 123 Полащют, что существует не более лесятн молекул клеточной адгезии, которые, располагаясь на поверхности клеток, через специфику клеточных контактов опрелеляют мор4>ологи ю развп вающегося организл>в.
Модуляцией свойств л>олекул алгсзин люжно объяснить всю динамику н всю мозаику отношений л>ежду клетками заролыша через изменение адгсзивпых отношений между ними, а через него — влияние на деление, ли>(>фсрспннровку, миграцию и гибель клеток. Рассмотрим три отлсльпые молекулы алгезин (САМ): К-САМ (молекулы адгеэии нейральпых клеток); 1.-СЛМ (молекулы алгезии клеток печени); )Чя-САМ (молекулы алгеэни нсйроглиальных клеток). Все они были вылслены как специфические очищенные белки, и преинкубация с соответствую>цил>и аптитсламн нейтрализовала их активность и ипгпбировала алгсзню. 1Ч-СЛМ существует в двух молификацнях. В эмбриональной (Е)Ч), солержащей очень много спало>юй кислоты, и взрослой (А)Ч), которая включает треть сиаловой кислоты по сравнению с эмбриональной и синтезируется дс пото.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
