В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Таким образом, согласованное поведение клеток при гаструляции и нейруляции в значительной мере можно объяснить взаимодействием КПК с ею же порождаемыми силами упругого натяжения. Процессы, подобные КПК, распространяются не только вдоль пласта, но и в глубь клеточных масс (что особенно характерно хяя бесхвостых амфибий). В результате возникают устойчивые трехмерные поля клеточных натяжений.
Если их деформировать или разрушить, морфогенез разупорядочивается, клетки начинают вести себя хаотично. Но стоит хотя бы на короткое время (несколько минут) вернугь натяжение, как морфогснез снова возвращается к норме (А. В.Лакирев, 1989). Непосредственная функция натяжения состоит в стимуляции сборки пучков микрофнламентов и ассоциированных с ними клеточных контактов. Сборка пих структур — непременное условие интегрированного морфогенеза. Глава 6 нейРУПЯЦиЯ ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ СТРУКТУР И РЕАЛИЗАЦИЯ ПЛАНА СТРОЕНИЯ После псриола гаструляции у всех метамерно построенный животных начинается процесс выделения и сегментации осевоф мезодермы. У хордовых на этом этапе развития закладывается М образуется центральная нервная система (ЦНС).
В силу наглядности се преобразований и важности самой ЦНС весь периол полу. чил название «нсйруляция», В этот период развития и у хорловых, и у сегментированпых беспозвоночных отмечается много общий важнейших событий; формируется комплекс осевых структур, про. исходит начальное обособление и окончательное расположение в организме закладок всех остальных органов — производных энто- дермы, эктодермы и мезодермы.
Таким образом, на этом этапе развития у животных реализуется план строения организма, имеющий общие черты. Указанные общие гомологичныс события в развитии членистых беспозвоночных и всех хордовых позволяют использовать термин «нейруляция» как синоним понятия «закладка осевых структур и реализация плана строения» и называть так этот период развития, помня, что у беспозвоночных нет центральной нервной системы, структурно гомологичной хордовым животным.
Генетический коигроль иейруляцни. Исслелования лвух последних лесятилетий в полной мере полтверлили глубинное сходство этого этапа развития у всех метачсрно построенных беспозвоночных и позвоночных животных. Более того, на молекулярно-генетическом уровне были иайлсны и изучены высокогомологнчпые конструкции, общие для представителей самых удаленных неродственных таксонов, с функцией которых связывают реализацию плана строения. При исслсловании регуляции процесса сегментации в онтогенезе 0гоюрЛНа было установлено, что гены-рс<уляторы процесса сегментации имеют общие черты. У всех нх отмечена общая высокогомологичная послсдовательность ДНК размером в 183 пары оснований, названная гомсобоксом (Ф.Ое11г(пй, 1987). Позднее было показано, что гомеобокс есть и в других генах, не связанных с сегментацией, и найлен даже у несегментированных животных (рис.
49). На дрозофиле показано, что гомеобокссолсржащис гены независимо от сегментации участвуют в передаче позиционной информации — информации о специфической дифйюреццнровке клеток, соответствующей их месторасположению а рганизме. Еше большую гомологию вследствие вырожденности ь да имеет кодирусмый гомеобоксом 60-аминокислотный полинсптид, названный гомеодоменом. У беспозвоночных генам гоме- Гекса присвоена аббревиатура Ном, у хордовых — Нох. Гомео- ~ 1кссодержашне гены сегментации собраны в кластер.
Структура кластера н алгоритм экспрессии генов а нем преформируют струк~уру и план посегмептного строения организма. Такое соответтвие генетической и морфологической организации называется ьпллинеарностью. Принцип коллинеарности, выявленный Э.Льюнсоьц справедлив для всех сегментированных животных. Органиюванные таким образом группы генов, контролирующих строснпе сегыентов, Функционируют посегментно. Специфические пролукты их функционирования должны выявляться в тканях соответствующих сегментов. Как выяснилось, их распределение по преимуществу скорректировано с транскриптами. Из этого следует, что регуляция экспрессии генов сегментации, лежащих а пределах изучаемого комплекса, является «пнутренниги делом» самого комплекса.
Все гены гомеобокса, регулирующие сегментацию, характеризуются ранней посегментной транскрипцией, и их работа ограничена во времени и пространстве, т.е. они активны а местах Г>удушил сегментов и палее в самих сегментах а период раннего эмбриогенеза. рыы цьх Пиявка цвх Неистова ()Ьх Рис. 49. Животные из широко днвсртнровавшнх таксонов имеют гены Нот; каждый ген Нох в холе развития зародыша экспрсссирустся в четких пространственныхх границах (Д М % Яаск сг а1., 1993). В пснтрс показан полный набор генов-гоысобокс (зоотнн). характсризующих животный организм.
Районы экспрессии отдельных генов Нох показаны лля трех хордовых. членистоногого, нсыатоды н кольчатого червя 105 Все это позволило сделать следующие выводы. 1. Гены гомеобокса представляют собой группу гснов-регулято ров раннего эмбрионального развития, чье функционировани реализуется в определенной иерархической послеловательности (В.Д. Геринг, 1985). 2. Эволюционная история этих генов восходит к прокариотам, и функция их состоит в обеспечении клеточных ядср зародыша начальными сигналами дифференцировки (О.
Сапэзо с! а1., 1985; 1..8(теоп е! а1., !98б). 3. В ходе эволюции функции этих генов могли меняться. 4. Механизмы развития эволюционно различаюцгихся животных (как свидетельствует присутствие этих генов у всех сегментированных групп животных) гораздо более универсальны, чем полагали ранее. Итак, гены, обеспечивающие метамеризацию, нейруляцию и план строения организма, образуют сложную систему участия в данных процессах. При этом вылеляют три основных момента: время «включения» (экспрессии); место локализации; значение генов в онтогенезе. Оно тем болыне, чем раньше гены начинают работать и поэтому на большее число генов, включаю- шихся позже, могут оказывать влияние.
Отношения между генами укладываются в следующие рамки: 1) независимое лействие; 2) «включение — выключение» одних другими; 3) сложная иерархическая сеть отношений, в которой возможно как прямое, так и опосрслованное действие одних генов на другие. Такая система взаимоотношений генов в организме совпадает с «регионализацией» и прогрессивной дифференцировкой в процессе развития. Раньше других в реализации плана строения и развитии начинают работать материнские гены. Они осуществляют переднезаднюю (антерио-постериорную) (А — Р) полярность яйца в оогенезе.
Это гены Ь(со!6, необхолимые для формирования передних структур, гены озсаг — лля задних структур и ген !огзо, участвующий в формировании передних и задних структур зародыша (рис. 50). В опытах с пересадками цитоплазмы было показано, что гены Ь1со16 и озсаг включаются непосредственно в синтез передних и задних детерминантов, которые локализованы в яйце еще ло оплолотворения, что подтверждается, в частности, выявлением транскриптов гена Ь|со16 путем гибридизации 1и з1го. Рагюта генов приволит к тому, что создается А — Р-градиент, появляются региональные различия цитоплазмы — основы последующей ее сегрегации и затем дифференцировки клеток (рис.
51). Эти жс гены влияют на сегментацию. Они созлают рисунок химических различий цитоплазмы в начале дробления, который затем претворяется в саму сегментацию. Зти различия цитоплазмы позлей- -318 -55 1ас7 Ьаясььаск 263 263 нп стсугствне Ь(сом Н, ".:бгз ! доза Ысс16 4 дозы Ь!ес16 б доз Ыссм Ьс7 Ьввсььасх Б 1'нс. 50. Взаимодействие генов в становлении псреднезалнсго градиента в развивающемся яйле дрозофнлы (Л.И.Корочкнн.
!999). Промотор !щвс13Ьасй (А) отвечает за концентрацию белка Ьгсонй (Б) Это положение нолтвсрждастся экспернлгснтамгь в которых фрапяент промотора 1юпсЬЬасй длиной 203 нп контролирует экспрессию рснортерного гена!ас7 (схема в верхней части рисунка). Транскрипция зависит ат количества белка Ысокй Когда количество лоз гена Ысо(6 у матери возрастает, экспрессия бета- !алактозгнлазы н белка Ьнпсйваск слангастся кзаан ствуют на акп!вность генов слелующего уровня регуляции сегментации — генов ОАР н Ра(г — гн1е.
Мутации гена озсаг меняют выражение генов ОАР и Ра(г — го1е (рис. 52). Гены ОАР включают материнские и зиготические гены и по фснотипичсскому проявлению мутаций подразлеляются на: !) !юссмь генов, экспрессирующихся в оогснсзс; 2) пять генов, экспрессирующихся после оплодотворения в зи готе, из которых трн собственно зи готические (! щпсЬЬасй — ЬЬ; Кгнрре! — Ьг; Ьп(грз — Ьп(). Эти гены кардинальные — мутация любого из них лзачсркивастз сегментацию в полконтрольном ему районе. Гены ОАР контролируют метамеризацию, осуществляемую генамн Рщг — го1е, но влияют и на гомеотнческие гены (гены гомеозиса), осуществляющие индивидуальную идентификацию сегментов (об этом будет сказано чуть позже).
Гены Ра(г — гц!е транс- 107 синг иРНК й иапГсп ьгяпо я=3 апьспйпс Локапнэаикя иРНК оэааг белок Ысом мРНК папоэ иРНК оэааг эмапв япб локалиэаппя п трапсляппя иРНК сопск ампгопс иапГсп Ысом белок папоэ белок Ьппсььаса и РН К саада! иРНК ы о 3 папок рпгяшо 3 р55 сапда1 бслок Псрсаипя ЬппсЬЬасх белок Запиий Рис. 51. События, отвстстаениыс за трансляциоиный контроль формирования развивающегося эмбриона лрозофилы (Л.И.
Корочкни, 1999). Цепи вэаимодсггствггл генов, дстерлгинируюшик формирование переднего и заднего полярных грааиентов 108 крибируются на стадии синцитиальной бластулы одними из первых генов зиготы и начинают работать почти одновременно с ОАР. Большинство генов группы Ра1 г — пйе находится в сложном взаимодействии с геном Гцзй1 Гагагш (йх). Этот ген имеет гомеобокс и является геном сегментации (С.Р.Юга)эат, 1989).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
