В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Его транскрипция начинается на 2 — 4-м часах развития, идет на стадии бластодермы и по расположению транскрипта претворяется в паперн из семи поперечных полос еше до формирования клеточных мембран (Е. НаГеп, 1984). В период роста зародышевой полоски йг вротеины исчезают и вновь появляются теперь уже в нлрах сегмснтов развивающейся нервной системы. Заметнее всего метамеризацию определяет хорошо изученный ген епйга1а(б (еп), отнесенный к группе Ра(г — гц!е. Экспрессия еп приводит к образованию 15 рядов клеток (парасегментов) внутри зародышевой полоски, из которой развивается большая часть зародыша. Больше половины материала зародышевой полоски расходуется на построение ссгмснтированной части тела.
Сначала сегментация выявлястсн как серия утолщений мезодермы. Ко времени окончательного формирования зародышевой полоски патгерн выявляемых транскрнптов еп становится очень похожим на настоящие сегменты. Дальнейшая мстамеризация выражает активность гомеотическнх генов— собственных генов гомеозиса. Рнс. 52. Трн пгуо вы генов сегментации лрозофнлы (Л.И.
Корочки н, 1999) Такил~ образом, сегментация представляет собой сложный процесс с многоуровневой генетической регуляцией. Первыми его начинают гены материнского эффекта, чей транскрипт егце накапливается в оогенезе (Ь)сок), гогзо, озсаг). Следуюший уровеиь— смешаннгле гены ОАР (раннезиготические) и гены Ра!г--гц!с. Послсдннмн работают так называемые гомеотичсские гены (гены пзмеозиса) комплексов, экспрессируюшихся на «месте* н опредсляюших структуру парассгмснтов. Активность генов предыдущего уровня опредеяяет работу следующего (рис. 53, 54). Гены гомеобокса. Как уже говорилось, гены гомеобокса (Нохгены) собраны в кластер, и Физическое расположение гогнсобоксных генон и кластерах идентично порядку, в котором эти гены экспрессируются вдоль псреднезаднсй (А — Р) оси эгнбриона в процессе развития (коллннеарность). Это дает основание полагать, что эволюция хорловых шла путсгн дупликацни генов Нох, н геном ланцетника сохранил неизменной эту структуру кластера Нох, которая была у предков по- Ю9 Гены мямли||ского эффс ||та Часы после б оплодотворения ЬЗсою | палов гралнснт ( грзщиент гены Слр г Хп( Кг Гены Рмг — пис 3 Гены ссгмсипюа полярности "5 -10 Гомсоэнсиыс гены 5 звоночных.
Справелливость этого утверждения подтвсржлается дупликацией многих неродственных гомеозисных генов, но расположенных с ними в одной хромосоме или се части, претерпспающей дуплпкапию. Так. у ланиетника имеется один иисулиноподобный ген, которому гомологичны три гена у млекопитающих. ((О Рис. 53.
Гены, осущестпляюи|ие пронссс последовательного разделения тела раэвивающсгосн эмбриона лроэофилы нз сегменты: / — начальная псрслнсэзю|яя полярность эмбриона устаизшшаастся ззролукшмн гсиов мзтерпнск|ъ|О м(х(икта, подОбиьзм Ьзсо|д зз пап0$; 2 эксз|рсссня |снов (эАР-группы нолраэлсляет эмбрион нз шнрокис эошю 3 — гены Ра|г — гп(с (например, Гш!н |алто-йх эксирссснруется и семи полосах, осушсстьзяя лальнсяшсс полраэлслснис эмбриона влзьэызсрслззсэаднса осн: 4 — гены ссгмснтарноа полярности (например, спмш!сб. эбх(мкт которого отрааси иа схеме) экспрсссируютсп в 14 узких полосках |моль псрелззскшззетз Оси; 5 — гомсоэисиыс гены, тзкис. кзк В|гав||(зопзх, н(н(мкт которых показан из схеме.
эксирсссируются в сисиифичсскнх облзстяк вдоль перслнсэзлнса осн. Эти гены вместе с Ршг — щ1с гсиамн и генами сегчснтарной полнриостн легермиинруют илснтпфиканню иидияилузльных ссгмснтоп я ра заззяззкззззсззся эмбрионе Рис. 54. Транскрипторы гена Геев! гагате лока° и юханы е семи полосках соответственно семи сарассгмснтам. У мугантое йг зти полоски ~сугстеуют. Гибридизация ю йш на целом эмбрионе (Л.И. Корочкнн, (999) У беспозвоночных эволюция шла пугем изменения гомсобокссохсржаших генов посредством тандемных дупликаций. Если рассмотреть сегментацию с точки зрения феногенетики, анализ этого явления следует вести с позиций современных представлений об эффекте генов, контролирующих этот процесс.
Гены, непосредственно контролирующие сегментацию, назы~аются гомеозисными (гомеотическими). Понятие «гомеозиса ввел У. Бетсон в ! В94 г. Под гомеозисом он понимал способность олних сегментов, на которые разделен организм, приобретать признаки, свойственные другим. Из определения следует, что гены, контролирующие сегменшцию, являются частью системы, а не отдельно и независимо хсйствуюшими единицами.
Генетический контроль и регуляция сегментации полнее всего изучены и разработаны на лрозофиле и палее приволятся на этой модели. Сегментация характеризуется количеством сегментов и их качественными особенностями. Количество сегментов дстерминируется сегрегационными генами (табл. 2). Их у дрозофилы около 20. Мутации сегрепшионных генов нарушают персднезаднюю полярность сегментов, вызывают их слияние, уменьшение количества сегментов и образование нежизнеспособных уродов (см. табл. 2).
Таблица 2 Сегрегационные геим Качественные особенности сегментов контролируют гоьгеозисные гены, которых у дрозофилы около 50. Гомеозисные гены подразделяют на два комплекса: Ап!еппарег!!а-Сошр1ех (АКТ-С) и Вгйогах-Совр!ех (ВХ-С). АЫТ-С-гены контролируют развитие головных и передних грудных сегментов. ВХ-комплекс изучен лучше, и контроль за развитием сегментации удобно проследить на его примере. ВХ-комплекс состоит из трех субкомплексов: ОЬх, контролирующего сегменты груди, и субкомплексов аЬдогпегмА и аЬдопюп-В, контролирующих развитие брюшных сегментов.
Субкомплекс 0Ьх наиболее полно сочетает в себе отличительные характеристики покусов сегментации. Для генов субкомплекса ОЬх характерны три особенности: 1. Они собраны в кластер в небольшом участке 3-й хромосомы. 2. Для них характерен цис-транс-эффект, т.е. зависимость действия двух мугантных генов одной особи от положения в двух родительских хромосомах. 3.
Полярность проявления означает, что аллели дикого типа, лежащие справа от мутантного покуса, инактивируются, а их рецессивная мугантная аллель обнаружияает свое действие. Кластер субкомплекса 13Ьх занимает два диска в неболыиом участке (зона 89-й цитогенетической карты) 3-й хроьюсомы. В кластер входят следующие гены в порядке нх расположения: !) Ыйогах (а) (Ьх); 2) соп!гаЬ!йогах (Ь) (сЬх); 3) ц1!гаЬ!йопх (с) (цЬх); 4) Ы!Ьогахо!г! (0) (Ьхб); 5) роз!Ьгйогах (е) (рЬх).
По мутации этих генов удобно проследить их значение в морфогенезе (рис. 55). 1. Мутация а+-+а (Ы!йогах, Ьх) превращает переднюю часть заднегруди в переднюю часть среднегруди. Фенотипически полу- 112 Рис. 55. Влияние гоиьтписнмх мугаиий на развипм (по В.Льюису, !963): ! — гояояя; 7 — псрсдняя грудь: 3 — средняя грудь; с — крылья: 5- шдняя грудке б — пср.
яма брюшноа ссгмснг; 7 брюшко; 8 — нопг 1'яс. 56. Четырехкрылая лрозофнла, по° ученная пугем сочетания мутаций Ьйвогах н роиЬЬЬоглх (Л.И. Корочкнн, !999) чается четырехкрылая муха с задней парой дефектных крыльев. Эти крылья образуются из задней часги жужжалец и передней части крыла. 2. Мутация е+-+е (р<жгЬ)йогах, рЬх) дополняет мутацию Ьх и располагается на другой (противоположной) части кластера. Она обусловливает превращение задней части заднегруди в заднюю часть среднегруди (рис.
5б). Если в одной особи объединить Ьх и рЬх, то заднегрудь превращается в среднегрудь, и фенотипически у мухи будут 2 среднегруди с 2 парами одинаковых крыльев. 3. Мутация д+-~д (Ьййогахок), Ьхд) обусловливает трансформацию первого брюшного сегмента в сегмент заднегруди, который несет жужжальца и ноги. Муха Ьхд будет иметь дополнительные дефектные крылья (всего 6 крыльев) и дополнительную пару ног. 4. Мутация с+-+с (о11гаЬ~йогах, цЬх) в гомоэиготе обычно летальна. У многих выживших обнаруживаются дефекты, отчего весь субкомплекс носит название цЬх. 5.
Мутация Ь+-~Ь (сопггаЬ(йогах, сЬх) приводит к тому, что задняя часть срелнегруди развивается в заднюю часть залнегруди. Поэтому мухи имеют дефектные крылья. Цис-транс-эффект субкомплекса цЬх означает, что действие двух мутантных генов у одной особи зависит от их положения в родительских хромосомах. а+г' Ьх+ 1 ас (Ьс+ цЬх) Особи — ~ — ~ имеют вид мутанта, а особи — ~ — — ~ +с ~+цЬх ! .+~+ +~ выглядят как дикий тип иэ-за эффекта положения, когда одни и те жс гены велуг себя неодинаково, если находятся в разных хромосомах.
Полярность проявления заключается в том, что вплели дикого типа (+), лежащие справа от мутантного аллеля, инактивируются и свое действие обнаруживает рецессивный мутантный аялель. При Ьхб+ этом трансгетсрозиготная особь — развивается по рЬх, а не +рЬх Ых. Ьхд + цЬх + Трансгетерозиготы — и — развиваются по типу рЬх и +рЬх +Ьхд Ьхд. Эти три особенности с феногенетических позиций получили объяснение в гипотезе Э.Льюиса: 113 1. Сходство серии мутантов Ь!!по>ах с опсроном бактерий. 2. Прелположение, что аллсли дикого типа пролуцируют м фогены, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
