В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 25
Текст из файла (страница 25)
И. Корочкин считает более вероятным второй путь. Согл его гипотезе, об этом свидетельствует множество обнаружен нейральных инлукторов. Действуя в высоких концентрациях, связывают факторы эпидермальной дифференцировки и ( инактивируют их клеточные рецепторы. Другие факторы, а ные в относительно низких концентрациях, действуют как с цифические нейрализаторы. Онн могут секретироваться не тол шпемановским организатором, но и, как показыаают опыты, мими нейрализованными клетками (гомологическая инлукц и действовать (горизонтально) на соседние клетки своими эн4 генными факторами по механизму ауго- и (или) паракринн< регуляции. Возможно, механизм нейральной индукции состоиз активации к этим факторам рецепторов, находящихся на экв лермальных клетках.
Глава 7 ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ КЛАССИЧЕСКИЙ ПЕРИОД РАБОТЫ ШКОЛЫ ШПЕМАНА й конде Х1Х в. настала зра экспериментальной эмбриологии, сирая продолжается н сейчас. Начаюпись с микрохирургических ах псримсптов па ранних стадиях развития животных, главным ~ разом амфибиях, сеголня она использует методы молскуляри й) биолоп(и и генетики. При этом между работами классиков л .перил(снтальиой эмбриологии (главнь(м образом эмбриологовнпкрохирургов) и работами современных биологов развития (эм- ппологов — молекулярных биологов) сохраняется илейная пре° чствепность.
Это означает, что поставленные классиками задачи и ~паются и ссголня, приближая исслеловатслей к более глубокоит пониманию л<сханизмов, управляющих индивидуальныл( разлитием. Олив из самых плодотворных теорий развития, которая млелиняст усилия эмбрнологов на протяжении всего ХХ в. и по настоящее время, — теория эмбриональной индукпии. Экспериментальная разработка будущей теории началась с разьчюбразных опытов по псрссалке закладок у ранних заролып(ей .
мфибий в лаборатории Ганса Шпемана. Сначала в опытах по пе( свлкс эктолермы из области булущей нервной системы в разтпчные л(сета заролыаа на сталин ранясй гаструлы — в область дорзальной пбы бластопора, и область прсзумптивпой периной пластинки, в область поМювов была показана зависимость сульоы трансплантата от дифференпировлн клеток окружения.
В области лорзальпой губы бластопора трансплантат становился се частью, в области презул(п~ивной нервной пластинки — частью нервной пластинки, а затем и трубки (О.брея(апп, 1921). Однако, когда таким же образом пересаживали матери:(л дорзальной губы бластопора, транс- ~(лантат вел себя иначе: его клетки инвагинировали пол эктолсрму хозяина гочно так жс, как это было бы в районе ГАНС ЩПЕМАН 129 собственного бластопора.
Пол эктодсрмой хозяина трансплантат дифференцировался в хорлу (О. Крстапп, Н. Мапяо)б, !924). Использовав нспигмсптированный трансплантат из дорзаяьной губы бластопора тритона ( Тп/нгау сгст/а/иу) и поместив его вблизи бяастопора пигмснтировапного хозяина (Т. /ае///а///у), исследователи обнаружили, что при этоы на тслс хозяина формировался фактически сшс олин зародыш. У этого зародыша развивались хорда, сомиты, нсрвпая трубка, дифференцированная па головной и спинной отлслы, а в энтолсрмс хозяина возникал лополнитсльный кишечный капая. Различна и пигментации клеток трансплантата и хозяина позволили установить, что хорда развивалась исключительно пз клеток трансплантата, сомиты были частично образованы клетками транснлантата, а частично — хозя//на н небольшая часть клеток трансплантата вошла в состав нервной трубки нового организма, которая была выполнена главным образом клетками хозяина (рис.
б3), Из опытов слсловали лва важных вывода: /а Рис. 63. Инлукиин дополнительного эмбриона у три гони (рсциписнт) пе- ресаженным кусочком губы б/~встоиора (ио В. Вайнхйу, 3965): Л вЂ” внл рсннииснтв со стороны нервной трубки; Б — то жс, со стороны ннлуннроввнной нсрвион трубкгн Ю вЂ” то жс, ыролвнн нв ставни ночки хвоств; Г - то жс, нв иоисрсчион срезе; / — нросвст ктнкки рсниоиентв: 3 — нсрвнвв трубке; 5-- хорлв; ч' — сонит; 5 — почечный квивл; 6 — нрос~нт иилушн>ослиной кшики; 7 — инлуиироввнный почечный канал: 8 — соннт инлунироввнного эмбриона; 9 — юиуиорожшнвв нсрвнвв трубка; /Π— иолсв:ксннвв хорал ! 30 1. Сульба материала трансплантата (дорзальной губы бластопора) опрелслена н не зависит от окружения.
2. Пересаженный лштериал дорзаяьной губы влияет на судьбу окружающих его клеток хозяина таким образом, что покровная эктолерма превращается в лополнительную нервную трубку, мезодерма — в осевую мсзолерму, а в энтолсрме формируется дополнительный кишечный канал. Все эти структуры возникли под влиянием трансплаптата— клеток лорзальной губы бластопора. Явление, при котором одна структура развщястся в зависимости от присутствия и под влиянием лругой, получило название эмбриональной инлукции. Структура — источник определяющих и организующих развитие влияний — получила название индуктора или организатора. Последующие, более тпштсльныс исслелования показали, что вся допоянительная центральная нервная система может быть построена из клеток хозяина, а трансплантат — инлуктор становился хордой, сомитами и прехордальной пластинкой, если он содержал материал пз соответствующих презумптивных областей (Н.
Вацгхпьзпп, 1926). Прслставлсннс о развитии, при котором одна саморазвивающаяся часть выступает как причина становления лругой, а сам онтогенез прслставяяет собой послсдовательнукз цепь таких событий, и работах Г.Шпсмана и его школы оформилось в теорию эмбриональной пплукции. Пер~юй самоопрелслякнцсйся частью за1юдыша амфибий была дорзальная губа бластопора и возникающие пз нес структуры. Именно се независимое развитие в опытах с сс перссалками ранним зародышам давало импульс к включению всей цепи развития. Поэтому лорзальная губа бластопора была названа первичным организатором развития или ипдуктором.
Значение теории эмбриональной индукции трудно переоценить. Она определила направление поисков экспериментальных эмбриологов и биологов развития от момента создании и па протяжении всего ХХ в. Соврсмспныс исслслования молекулярно-генетических мсханизлюв развития также во многом с ней связаны. В процессе разработки этой теории измснялпсь приоритеты и подходы, нахолились супгсственпые поправки к ней.
Олнако н ссголня исслслователи прелпочитают прилерживаться намеченного сю направления. Уже к 30-м годал~ ХХ в. было известно, что верхняя губа бластопора амфибий обладает организуюьцим воздействием на окружающие се части заролыша. Когда рассматривалась самоорганизация структур, прохоляших через лорзальную губу бластопора и зависимая от нее организация нервной пластинки и нервной трубки, предполагалось, что организующие стимулы исходит из области организатора сше до гастоуляцин и после пютруляции. В первол~ случае онн воздсйствук г сквозь клетки заролыша. В после- 131 днем случае их источник — клетки крыши первичной кишки образованной из организатора. Была показана региональная специфичность материала индук тора.
Так, дорзальная ~уба бластопора, взятая со стадии раппе гаструлы, при пересадке ее в бластоцель действовала как органи затор дополнительной головы, со средней гаструлы — как орта низатор туловища. Это соответствовало такому же действию пер., вичной кишки на лежащую поверх эктодсрму. Оба нредполагае ~ мых способа действия первичного организатора подтверждали М; результаты опытов, в которых презумптивная нервная система зародыша над крышей первичной кишки заменялась презумптив.
ной покровной эктодермой донора и затем дифференцировалась в нервную систему. Но уже тогда исследователи показали, что и сама бластула имеет лабильную организацию и что ее возникновение связано с обретением зародышем билатеральной симметрии при оплодотворении яйцеклетки. Это чрезвычайно важное наблюдение только в паше время нашло подтверждение и объяснение на молекулярном уровне.
Тогда же представлялось, что организатор действует в две фазы. На первой (до гаструляции) он функционирует как часть градиент-поля и как бы зарисовывает презумптивные области «в карандаше», На второй фазе «он проходит по тем же линиям несмываемой тушью» (Д.Гексли, 1936). СОБЫТИЯ РАННЕГО РАЗВИТИЯ И ПРОЦЕСС ИНДУКЦИИ На первой фазе сам организатор еще не связан с определенным типом предетерминирован ных клеток в том смысле, что клетки презумптивного эпидермиса, пересаженные в область организатора, приобретают его свойства и становятся его частью (Брегпапп, Се1п)гх, 1927).
Это может свидетельствовать как о том, что здесь существует так называемая гомогенетическая индукция (в отличие от гетерогенетической, когда клетки реагирующей ткани превращаются в иной тип клеток, нежели клетки индуктора). так и о том, что свойства организатора связаны с тем, что его клетки занимают определенное место в зародыше. Но исследователи классического периода в становлении теории эмбриональной инлукции в понятие «организатор» включали и материал серого серпа на том основании, что кортикальный слой цитоплазмы, занимаемый серым серпом в оплодотворенной яйцеклетке, затем распределяется л<ежду клетками презумптивной дорзальпой ахубы бластопора.
Достаточные основания лля признания формоорганизуюшей роли материала серого серпа дали результаты опытов по изоляции бластомеров в раннем дроблении. Было показано, что только бластомеры, содержавшие материал серого серпа, способны к дроблению и дифференцировке. Определяющая роль серого сер- 132 па в детерминации клеток организатора позже была подтверждена в прямых опытах Кертиса по удалению и пересадкам цитоплазиы серого серпа (А.$.О. Свп(з, 1960, 1969). Без серого серпа яйпсклетка только дробилась, а серп вызывал образование дополнительной дорзальной губы бластопора. Но серый серп в процессе плодотворения формируется в результате активации и так назыиаемого поворота оплодотворения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
