В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Вследствие этого поворота и ~1юрмироваиия серого сериа (образуется на диаметрально противоположной стороне по отношению к месту вхождения сперматоюнда из-за частичного оттока гранул пигмента в границах серпа) определяются плоскость билатеральной симметрии, а также антерпопостериорная и дорзовентральная оси зародыша. Анимально-вегстативная ось яйца н раннего зародыша задаются распределением желтка в градиенте поля тяжести. Дорзовентральная ось и билатеральная симметрия задаются расположением серого серпа.
Однако в опытах с искусственным партсногенезом у амфибий (укол иглой, смоченной кровью животного) было показано, что становление сагитгальной плоскости не связано с местом укола и, следовательно, в неоплодотворенном яйце уже имеется предетерминированная плоскость ее образования. Зга предетерминированная плоскость выявляется при «слабом», т.е. искусственном активаторе развития, но легко заменяется новой плоскостып при активации «сильным» сперматозоидом (В.
Веге!йоп, 1910; ). Вгас)зег, 1911). СВОЙСТВА ПЕРВИЧНОГО ОРГАНИЗАТОРА Далее получение дифференцированной структуры в развитии связывали с двумя источниками — с организатором и с реагирующей тканью. В многочисленных опытах с пересадками организатора (гомо-, гетеро- н ксенопластических) даже чужой организатор вызывал видоспецнфический морфогенстичсский ответ реципиента. Первичный организатор был открыт на хвостатых амфибиях.
Вскоре гомологичныс ему структуры были найдены у всех позвоночных и низших хордовых. Правда, у низших хордовых предварительная разметка «в карандаше» выражена сильнее. Все события мор4югепеза в самой дорзальной губе бластопора и вокруг нес в конце концов сконцентрировали внимание исследователей на развитии центральной нервной системы как самом заметном и сложном процессе зависимого развития.
Индукция нервной пластинки подлежащей хордо-мезодсрмой предполагает анализ природы возлсйствий, оказываемых индуктором на реагирующую эктодерму. Сам активный участок — индукгор, будучи самодостаточным в развитии, является организатором развитии в целом. При этом 133 Шпеман говорил, что термин «организатор» не просто метафо и что процесс организации следует относить к тем процесса которые невозможно понять, несмотря на знание тонкостей ботающих в нем механизмов.
Тем не менее это мнение твор теории не остановило попыток и его современников, и последу ющих поколений последователе(! изучать физико-химическую при« роду факторов индукции. Первым был поставлен и решен вопрос о том, обязательно лй индуктор центральной нервной системы должен быть живыми Оказалось, что организатор — дорзальная губа бластопора, буду« чи убит кипячением, замораживанием, спиртом и т.п., при пере« садке в раннюю гаструлу вызывал образование дополнительно(1 нервной пластинки. Таким образом, жизненная активность ин. дуктора не обязательна для индукции. Далее решался вопрос о том, необходим ли прямой контакт между индуктором (крышей первичной кишки) и реагирующей эктодермой ранней шструлы. В условиях 1п ч(то этот контакт пре.
дотвратить трудно. Поэтому в опытах 1п тйго между крышей пер. вичной кишки и эктолсрмой гаструлы ставили 20-микронный миллипоровый фильтр с лиаметром пор 0,8 мк, через которыя могли проникать очень большие молекулы, включая молекулц белка (1.. Захсп, 1961). В этих условиях прсзумптивная эктодерма реагировала образованном нсйральных структур. Из сказанного следует. что индукция опосредуется дейстаиец некоторых химических соединений. Сложность их идентификации связана с исчезающе ляшым и поэтому недостаточным для химического анализа количеством вещества индуктора. Ес пытались преодолеть как путем полбора химических индукторов известной природы, так и поиском иных, нежели архснтерон, факторов воздействия (иные ткани).
Первоначально нашли, что сама начавшая дифференцироваться нервная пластинка может стать факто» ром собственной индукции (Н. Мапйой, О. Брехали, 1927). Нейроиндукти вны ми свойствами обладали и производные дифферен. цировки нервной пластинки — кусочки головного мозга. Затеи было показано, что и хорлв, и осевая ысзодерма еще длительное время после того, как инлукция нервной пластинки произошла, сохраняют индукционную способность. В этих обстоятельствах всф перечисленныс индукторы могли быть названы атипичными.
Да» лее оказалось, что эффективны ткани печени, почки, мышц) кишки, кожи и многие лругие так называемые гетерогенные инз дукторы (3. Но11Гге1ег, 1934). Пересаженные в бластоцель амфиби ксенотрансплантаты (ткани гидры, насекомых, рыб, рептили птиц, млекопитающих) действовали как индукторы. Из этих оп тов следовало, что либо индуцирующее вещество широко распро) странено, либо что индуктором могут выступать самые разные вещества. Было замечено, что если нормальный индуктор сохра1 134 няет индукцию, будучи убитым, то к этому способны и многие атипичные индукторы и, более того, некоторые из них именно югда и приобретают свойства индуктора. Попытки изолировать активное начало из индуцируюших тканей предприняли С.
Уоддинггон и Дж. Нидхэм (С. Н.%абйпйгоп, ! Х М. Нееб)защ е! а1., 1934), которые использовали для этого эфирные экстракты из тканей эмбрионов амфибий и печени человека я установили их способность к индукции нервной пластинки. Дальнейшая очистка показала, что это вещества стероидной группы. !атем, взяв различные чистые стероиды, эмульгировав их яичным альбумином и коагулировав его, кусочки коагулята подса,кивали в бластоцель ранних гаструл и наблюдали слабый индукционный эффект нервной пластинки. Авторы решили, что индукюр — стероид.
Однако вскоре было показано, что активным окаяшся и водный экстракт, выделенный после длительного кипячения мышц (ЪЧ.%с)зшпег, !934). Выяснилось, что нейрализуюшее ~юздействие на презумптивную эктодерму оказывают слабые органические кислоты, выдерживание эксплантата презумптивной жтодермы в слабом растворе метиленового голубого (С.Н.%абйпйюп, 13. М. )чеед)гав, ). Вгасйег, 1936). Нейрализацию вызывает ко1юткая экспозиция презумптивной эктодермы в солевом растворе с рН ниже 5 или выше 9,2 ().
Но11(гепег, 1947). Индукция нервной системы может, наконец, стать следствием цитолиза части клегок самой эктодермы. Очевидно, что во всех этих случаях механизм контроля направленной дифференцировки отличается от механизма действия индуктора в норме, так как там нет заметных изменений рН и не наблюдается цитолиз клеток эктодермы. Однако случаи самоиндукции, при которой частично поврежленные ткани индуцируют гомологичные себе образования, свигетельствуют также о выходе из клеток активных веществ, вызывающих индукцию (М.С.%ц, У.С.Тийну, 1953; М.С.)ч!ц, 1956).
Их малые количества затрудняют идентификацию. Путем длительного культивирования тканей изучаемого индуктора в солевом растворе получали среду, обогащенную выделяемыми им аешествачи. После этого в висячую каплю такой среды помешали презумятивную эктодерму. В такой обогащенной выделениями индуктора среде презумптивная эктодерма претерпевала нейральную дифференцировку в отсугствие самого индуктора. Однако и в обогащенной среде веществ для химической идентификации иидуктора также не хватало, но в ней выявлялись следы РНК и белки. Обработка среды рибонуклеазой не влияла на эффект индукции, а обработка трипсином снимала его. Таким образом, было показано, что вещество, вызывающее индукцию, имеет белковую при!юду (М.С.Н!ц, 1956). Химическую природу индукторов изучали Т.
Ямада и К.Таката а Японии (Т.Уащаба, К.Така!а, 1961) и Тилеман в Германии 135 (Н.Т)е>)с>папа, 1962). В их работах была подтвержлсна белковй природа индукторов н выявлена его дозовая активность (0,000! ч 0,002 мг). Белковые Факторы инлукции различно реагируют И тепловую обработку: при кипячении сначала исчезают нейраля зуюц>ие свойства, а затем мезолермализующне. Это позволяет го ворить о двух началах инлукции — нейрализуюшсм и мезодерма лизующем (Н. Н.
Чжуан, 1940; С Тойвонен, 1940). Возникновени( всего многообразия лифференцировок в онтогенезе объяснялос1 ответом тканей-реагентов на градиент нейрализуюших и мезодер мализуюших веществ и на их совместное действие в зоне пере крытия. Мезолермализуюший Фактор не действует в самой перва дней части заролыша, там, где дифференцнруется ирсхорлальная пластинка, и усиливается в краниокаудальном направлении. Ней. рализуюшес начало равномерно распределено в краниокауллль. ном направлении и уменьшается в латерально-вентральном на.
пра>и>енин, созлавая градиент. Сочетание гралиентов ласт все разнообразие дифференцировок. Л.Саксен и С.Тойвонен, сочетая и комбинируя нейрализуюший (печень) и мезолермализуюший индуктор (клетки Не).а), получили все многообразие региональных ответов на действие инлукторов (Л. Саксен, С. Той>юнец, 1955, 1961). РАБОТЫ П.НЬЮКУПА ПО ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ИНДУКЦИИ В организаторе сосредоточены лва начала — нейрализуюшее и л>езодермализуюц>се. По логике, нейрализующее начало должно быть исходящим из орпнизатора и направленным вовне. Мезолермализую>цее относится к самому организатору, поскольку он сам презумптивная хорломезодерма. В этом случае, как полагал Г.Шпеман, это начало либо сразу должно быть присуще организатору, либо инициируется и нем извне.
В послелнем случае должен существовать внешний по отношению к нему организатор организатора. Именно это было установлено в опытах П. Ньюкупа (Р.(3.%ецч>коор, 1969, 1973, 1977), который показал значение презумптивной энтодсрмы в инлукции мезолермы (рис. 64). Ученый удалял пояс экваториальных клеток у бластулы щпорцевой лягушки и выявил, что оставшиеся анимальная и вегетативная части бластулы по отдельности не способны к образованию мсзолермы. Олнако когда эти две части совмещались, то клетки анимальной части на границе с вегетативной восстанавливали способность к образованию мезолермы. На сталин 32 — 64-клеточного зародыша (стадия ранней бластулы) бластомеры, геометрически соответствующие будущим клеткам хордо-мезодермального пояса, при эксплантации превращаются в клетки ресничной эктодерл>ы. Способность лиф>)>арен пироваться в производные мезолермы п ри- 136 Рис. 64.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
