В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 28
Текст из файла (страница 28)
7). Все они являются антагонистами факторов, вентрализуюигих мсшигсрму и направляюгйих превращение зктодерь<ы в эпидермис (ри«. 6(<). Ген по88)п — первый ген, экспресснруюшийся в дорзаяьно9 губе бластопора. В шпемаповском организаторе он дорзализируей мезодерму, препятствуя се вентрализации, ингибируя белок ВМР4~ Ген сйогбйп экспрессируется в хорде и также выступает как фак. тор, препятствующий вентрализации. Экспрессия в клетках хорды по88(п связана с индукцией нервной системы. Итак, шпемановский орщнизатор, возникнув, выполняет свои основные функции: дорзалнзирует мезодерму, инициирует дви. жсния гаструляции и превращает эктодерму в нейроэктодерму (нервную пластинку).
В ! 994 г. была прелложсна молель «дефолт ней руляции» (А. Нею* таб-ВпчаЫоп). Согласно этой лагодехи проэктодерма вне ннауцируюших воздействий орщнизатора преврагдается в нервную ткань, Индукция проэктодермы происходит на ранних стадиях развития и осуществляется белками ВМР4 в направлении ее развития в эпидермис. Таким образом, индукцня нервной системы состоит в препятствии эпилермальной индукции как на ранних стадиях развития, так и в полной мере на поздних, где она осуществляется уже щпемановским центром.
Эмбриональная инлукция сеть у всех хорловых, но в нисходящем ряду обнаруживаются особенности взаимоденствия инлуктора и клеток реагирующей ткани. У всех позвоночных отношения между инлуктором и реагирующей тканью схолны с таковыми у амфибий. У всех имеются фупкциональныс гомологи бластопора, но морфологически модифицированные. Различия касаются взаиморасположения прсзул)птивных закладок в связи со строением яйцеклетки, типом лробления и гаструляции. В общих чертах можно проследить сгьновление организационно-индукционного способа развития от мозаичного у беспозвоночных до регуляционного у позвоночных. У большинства беспозвоночных независимое развитие закладок определяется ранней сегрегацией морфогенов.
У асцидий детерминация закладок, как н следует ожидать, в мозаичном развитии наступает еше в пернол дробления. Иа сталин 8 бластомеров материал хордомезодсрмы и нервной пластинки располагается главным образом в дорзоасгетативных бластомерах, но небольшая часть материала нервной закладки сосредоточена в дорзоанимальных бластомерах.
Прн повороте анимальных бластол~еров на !80' передняя часть мозга не заклалывается. Это показывает, что компетентный материал точно обозначен по мозаичному типу, но для реализации этой компетенции необходимо воздействие и илу ктора. У ланцетника презумптивная нейроэктодерма при развитии в границах температурного оптимума способна к самодифференцировке. При отклонениях температуры от оптимальной для нормальногоразвития необходима страховка состороны индуктора.
!42 В филогенезе позвоночных с увеличением числа клеток в раннем зародыше хотя и имеется химическая»разметка» презумптивных территорий, но она одна не в состоянии обеспечить нормальное развитие. Подобно закладкам мозаиков, у них самодостаточен голько материал шпемановского организатора. Его воздействие направляет развитие, при этом «предразметка» по мозаичному типу хотя и нелостаточна, но существует и небезразлична лля взаимолействия индуктора и реагирующей части.
Глава 8 ОРГАНОГЕНЕЗ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССА ОРГАНОГЕНЕЗА Предпосылки вргаивгеиеза. Индивилуальнос развитие многоклеточных организмов естественно укладывается в ряд общих надтаксономических стадий, которые последовательно рассматривались в предыдущих главах, Эти стадии — лробление, гаструляция, нейруляция и теперь органогенез. На стадии дробления созлается многоклеточность. На стадии гаструляции образуются зародышевые листки — основа всех будущих лифферснцировок организма в процессе онтогенеза. На стадии нейруляции реализуется план строения организма — устанавливаются все оси симметрии, зародышевые листки лифферснцируются в системы осевых структур, внутренних и наружных органов.
Во время гаструляции и нейруляции часты организма перемешаются, и в процессе перемещения межлу ними происходит взаимодействие, определяющее судьбу этих частей. Этот процесс получил название эмбриональной индукции. Эмбриональная иплукция начинается на самых ранних стадиях развития (ее начало можно отнести к стадиям оогенсза) и продолжается в процессе органогенеза. Сначала индукции пред- ществует химическая предразмстка, обусловленная перераспределением в процессе оплодотворения различаюпгихся участков цитоплазмы. Затем в процессе дробления эта цитоплазма псрсраспределяется между бластомерами, что создает псолнородность и неравнозначность частей раннего зародьпна для будущих морфогснсзов. Участки зародыша, способные после этого к независимому развитию (в пределах своей презумптивной компетенции), выступают как индукторы для других частей зародыша. К числу первых индукторов относятся ньюкуповский организатор и первичный (щпемановский) организатор.
Именно они осуществляют первичную эмбриональную индукцию и управляют ходом нсйруляции. В результате этих событий гянопюбразие клеток зародыша нарастает, а организм обретает свою базовую структуру (план строения). Вылеляется комплекс осевых структур. В результате эктодерма лифференцирустся па покровную и нсйроэктодерму, в которой выделяются головной и спинной отделы центральной нервной системы. В процессе нсйруляцин мезодсрма делится на осевую, дающую вместе с хордой, сомитами и центральной нервной системой весь комплекс осевых структур, и мезодерму боковых пластинок, подразаеляюшуюся на висцеральный и париетальный листки. В знтодерме образуется полость кишки, закладываются рот и анальное отверстие, легкие, печень, пищеварительные железы, формируется почка хвоста (рис.
67, 68). Таким образом, развитие вступает в период органогенеза. Все многообразие образующихся в онтогенезе структур достишется комбинацией таких свойств клеток, как способность к движению, изменению формы, пролиферации, дифференциальной Рис. 67. Схема индукционных азаимоаейстеий развивавшегося зароамвм (7.М. Орреяаеивег, 1984) 145 3 4 У гв 4 уг 6 Рнс. 68. Зародыш амфибий на сталин развитии хаостовои почки (В.!. Ва1!пзйу, !9651: А — аил сбоку: Б — пил сбоку (зкто,зсрча улалсна):  — сапптжзьиытг срез; ! - глазной пузырь: 1 — жаберный бугор: 3 — слухоаой пузырек: 4 — происфрос; 3 — почка хаоста; 6 — присоска; 7 — перелиин мон; 8 — ерелиив мозг: У вЂ” исраиан трубка; 3Π— сомнем; 3! — анакьипсотаерспм: 32 гг!илернис: гг — жаберные луги: г4— кн!ика; гу — санино!! Мозг: гб — хорха; г7 — мезолсрма; га — желток: гр— р; гр — '.
к "рана; 1! — место булумего ротоиого отисрстна: 11 — глазной стебелек; 23— голоанон мозг гг Гг га 146 активности генов. Для нормального развития надо, чтобы клетки в необходимом количестве оказались в нужном месте. приняли нужную форму и осушествлялн нужныс синтезы. Одно из важнейших свойств клеток — способность воспринимать сигназы, обмениваться сигналами и отвечать на них.
В этом ключе могут быть восприняты и интерпретированы само развитие зародыша и примеры самоорганизации ~рупа клеток гп чйго при дезагрегации частей организма. Носителями информации могут быть слабые электрические токи (дистантный бесконтактный обмен информацией), неорганические ионы и даже относительно крупные молекулы, переходящие из клетки в клетку. Клеточные двшкевия. На разных этапах эмбриогенеза отлельные клетки, группы клеток и цслыс клеточные пласты двигаются из одной части зародыша в другую.
Перемещения могут быть или очень короткими, или на большие расстояния. Отдельные клетки мврируют путем амсбоидного движения. Во время такой миграции все клетки выглядят как мезенхимные независимо от того, из какого зародышсаого листка они происходят. Примерами мигра- ции отдельных клеток в закладках могут служить клетки нервного гребня (эктодсрма), клетки — производные сомитной мезодермы, первичные половые клетки Авп1о1а, мигрирующие из энто- дермы в половую железу.
Движение пласта — главное свойство зпителиальных клеток. Кяеточная гибель. Кажется парадоксом, но деструктивные процессы и даже гибель клеток играют жизненно важную роль в развитии зародышей. Более того, гибель клеток необходима на многих этапах (развитие пальцев, резорбция хвоста при метаморфозе бесхвостых амфибий).
Процесс этот генетически детерминирован и регулируется разными факторами, в том числе гормонами и позиционной информацией. Например, мюллеровы протоки у самцов регрессируют под влиянием секрета мужских гонад, тогда как расположенные рядом мужские протоки продолжают развиваться. Гибель клеток между пальцами в закладке конечности может быть предотвращена, если до определенной стадии развития конечности эксплантировать эти клетки в другое место. После определенной стадии развития конечности пересадка мсжпальцевых клеток не предотвращает их апоптоза — генетически запрограммированной гибели и резорбнии.
Очевидно, что момент этот связан с восприятием и реализацией ими позиционной информации. Многие структуры зародыша возникают из малого числа исходных клеток. Группа клеток, развивающихся из одной клетки-предшественницы, называется клоном. Это представление о клоне возникло из иммунологических исследований, в которых было показано, что в ответ на введение в организм чужеродных антигенов одна иммунологичсски компетентная клетка пролиферируст в ответ на это, образуя множество идентичных ей потомков, так же как и исходная предшественница, способная продуцировать антитела против этого антигсна (на этом основана иммунологичсская теория «клональной селекции» Т.
Барнета (1969)). Иллюстрацией клональности эмбриогенеза может служить тот факт, что на стадии примерно б4 клеток у млекопитающих на построение собственно зародыша пойлуг только 3 клетки (3 бластомера внутренней клеточной массы). Регуляция и регенерация. Уже на ранних этапах развития организм в целом и его части «распознают», когда нарушена их целостность, и восполняют ее.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
