В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Увеличение закладки (поля или почки) регулируется, и й результате увеличения закладка образует одну структуру. Если удалить частытоля, то оно восстанавливается, т.с. клеткй поля распознают свою позицию и способны в соответствии с не(1 определять свое развитие. До определенной стадии рязвнтия изъят тая почка восстанавливается за счет материала полн, которое имеет более широкие формообрззовательные потенции, чем сама почкв, Второе свойство образовательного поля хорошо иттлюстрируетсй опытом Б.И.
Балинского по так нвзываемой гетерогенной индук. ции. Подсаживая слуховой пузырек на бок зародьпна тритона н варьируя его удаленностью от места обрвзоввния передней и задней конечности, он показал, что способность к образованию передней (звлней) конечности сохрвняется, но убывает по мере удаления от нее. В точке. рввноудвлснной от почек передней и Спинная сторотта ттачки каначнаати Залаяя сторона пачки кана тнаатн Пе равняя сторона пачки каначнаатя Брюшная сторона почки каначнаапт 152 Рнс. 71.
Части зачатка конечности, способныедать целую консчнасть. Большой круг — вся формосбрвзуютпая область. Показаны варттанты ас разлелення н улвлсння частей, после ччто остающаяся часть лаваля целую ко- нечность нув 1'яс. 72. Позиционная информаяяя в системс полярных коорди- нат адней конечности, подса«енный слуховой пузырек янлуцирует конечность со смешанными чертами пере- аней и задней конечности. узким образом, поля перекрывают друг друга. Третье свойство подтверждается опышми Р.Г. Гаррисона (рис. 71).
1)н удалял 1/2 и даже 3/4 маюриала почки конечности в любой комбинации по отношению к четырем квадрантам, на которые была условно поделена вкладка. Из оставшейся части развивалась нормальная конечность. Справедливость четвертого свойства поля подтверждается опытом с подсадкой под эктодерму конечности дополнительного компетентного материала (способного к дифферснцировке в конечность).
Из увеличенной закладки образуется одна нормальная конечность. Восстановление конечности при всех этих нарушениях закладки связано с восстановлением полной позиционной информации, которая или частично утрачивается, или искажается в результате зкспериментальных манипуляций. Позиционную информацию объясняют с помощью гипотезы полярных координат. По атой гипотезе информация задается положением клетки на радиусе (заглавная буква) и на круге (цифра) (рис. 72). Утраченная информация восстанавливается согласно правилу «полного крута«. В соответствии с зтим правилом потеря части информации (уграта цифр на круге) отмечается клетками-соседями, по границе с которыми она была утрачена.
Восстанавливаются все утраченные номера по меньшей дузе, восполняющей пропущенные цифры. С точки зрения цитологии, направление дифференцировки оставшихся клеток, восстанавливающих конечность, будет соответствовать уграченной в порядке номеров по кругу дифференцировки. Механизмы развития конечности Условно можно сказать, что почка конечности состоит из двух больших частей: мезодермы почки и покровной эктодермы с апикальным гребнем. Каждой из названных частей развития конечности приналлежит своя роль. В опытах с реципрокными пересадка- 153 ми мезодермы почки крыла цыпленка под эктодерму с апикаль . ным гребнем задней конечности и, наоборот, орган развивалсд~ по мсзодерме. Таким образом, специфичность конечности опре 1 делает ее мезодерма. Однако в развитии конечности столь же важная роль принаалежит апикальной эктодерме. Если у цыпленка в почке конечности загяенить эктодерму апикального гребня на эктодерму, взятую не из эктодермы конечности, то развитие прекращается.
У бескрылых мутантов (почка закладывается, но крыло не развивается) отсугствует апикальный гребень. Если подсадить к почке конечности лополнительный апикальный гребень, то у конечности, образовавшейся из такой почки, окажутся удвоенными дистальные структуры. Эктодерма апикального гребня взаимодействует с мезодермой почки конечности. Так, если мезодерму из почки крыла бескрылых мутантов подсадить под норлюальную апикальную эктодерму, апикальный гребень легенерирует.
Гребень исчезает и в том случае, если между эктодсрмой и мезолермой в нормальной почке конечности поместить кусочек слюды. Клетки гребня предотвращают гибель клеток мезодермы почки конечности 1п тйпз. Возможно, тот же фактор гребня регулирует развитие конечности в норме.
В развитии конечности определенную роль играет гибель клеток. развивающиеся пальцы конечности отделяются друг от прута в результате гибели клеток между ними на 24-й стадии. Если клетки из зоны гибели в крыле цыпленка 17-й стадии развития пересадить реципиенту в область сомита или в культуру, то их гибель наступит к 24-й стадии, как в контроле, т.е. «часы смерти» оказываются включенными и работают эктопически.
Олнако если эти клетки (с 17-й стадии) пересадить в дорзальную область конечности, то там «часы смерти» останавливаются и клетки пе гибнут. Если такую же пересадку сделать с 22-й стадии, то и в лорзальной области они погибнут и, следовательно, ход «часов смерти» окажется необратимым. Оси конечности Перслнезадняя ось конечности летермннируется клетками мезолсрмы почки, расположенными в ее задней части на границе почки с телом организма. Называются они зоной поляризующей активности. Если клетки из эоны поляризующей активности пересвлить под апикальный гребень, то в месте трансплантации разовьются лополнительные апикальные структуры, зеркально симметричные нативным (рис.
73). Видимо, носителем позиционной ннбюрмации клеток зоны поляризукнцей активности служит градиент концентрации секретируемого ими морфогена. Если поста- пить непроницаемый барьер между основанием и вершиной почки, апикальные структуры (кисть, пальцы) не разовьются. 154 1'пс. 73. Зона поляризующей активности раззн- ааюгяейся конечности цыпленка: à — тона поллрлауюгпеа актпапостп (ХРЛ); 3— почка крыла; 3 — бокоаал стенка тела Дорзовентральная ось конечности дегсрминируется эктодермой почки конечности.
Так, если мсзодсрму почки извлечь, яиссоцинровзть и реплантировать пол эк~одерму, то дорзовентральная ось различий дифференцировок клеток в такой почке восстановится, а переднезззняя— пет (клетки зоны поляризующсй активности оказываются дпспергированными, а эктодерма остается интактной). РАЗВИТИЕ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Общие сведеяия.
Как пример другого органогенеза удобно рассмотреть развитие выделительной системы. Выделительная система позвоночных — производная мезодермы. Клетки ес закладки— пефротомз — располагаются в ножках сомитов — частях мезодермы, сослиняющей осевую мезодерму с каждой стороны с бокопой мезодермой. Расслаиваясь, так же как расслаивается вся боковая мезодерма, на париетальный и висцеральный листки, нефротом образует пнутри полость, называемую нефроцелем. Вскоре ножки сомитов геряют связь с сомитом, а нефроцель — с полостью солгита.
Связь пефроцеля с цсломом (спланхноцеломом) остается. Продолжительность н значение этой связи у животных разных таксономических групп неодинакова. У форм с прнмитнвпымн выделительпыми органами она функциональна и сохраняется. Вообще предполагается, что почка позвоночных — это сумма лсех мочевыносящих секретирующих канальцев, которые в самом примитивном случае открыпаются своими воронкзлги в целом, как у гипотети<еских предков позвоночных, посегментно по всей длине тела.
Противоположными концами они открываются в развивающийся из нефротомов общий мочевыносягций канал. У современных низших позвоночных в эмбриональном периоде развивается так называемая предпочка (пронефрос), или головная почка. Кзнальцы пронефроса закладываются в переднем отделе тела посегмеитно и метамерно по одному на каждый сегмент в видоспецифическом количестве (от 2 — 3 до 12). Канальцы пронефроса открываются в целом воронкой с мерцательным эпителием и с другого конца собираются в общий мочевыносяший ка- 155 над — первичный мочеточник, или пронефрический проток (вольфов канал).
Во взрослом состоянии пронефрос функционирует у бесчелюстных и некоторых низших рыб. У всех лругих позвоночных впоследствии предпочка сл~еняется первичной почкой (мезонефросом), которая по месту локализации оказывается туловишной. В туловищной почке устанавливается связь мсжлу почечными канальцами и кровеносной системой. Прн этом нз стенки лорзальной аорты образуются сосулистыс клубочки (гломусы).
Они соелиняются с выростами канальцев, формирующих так называемые боумсновы капсулы, вмепшющне эти клубочки. В боумсновых капсулах приносящие артерии сворачиваются в клубок (гломерулус) и составляют вместе мальпнгнсво (нли почсчпос) тельце. Канальцы первичной (туловищной) почки нс образуют воронок и не связаны с целомом. Через такие почки фильтруется уже нс полостная жидкость, а кровь.
Канальны мезонсфроса открываются в вольфовы каналы. У большинства рыб и амфибий мсзонефрос прслставляст собой лефинитивную почку. У высших позвоночных мсзонсфрос функционирует в эмбриональный псриол, а лефинитивной почкой является вторичная, или тазовая, почка (метансф1юс). Мстанефрос образуется нз несегментированной массы нефротомов задних туловищных сегментов. В заклалкс происхолнт лифференцировка канальцев, а при соприкосновении с вросшими в нее разветвлениями почечных артерий развиваются мальннгнсвы тельца. Из эпителиального зачатка начинает формироваться вторичный мочеточник.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
