В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Бластоцель представлен щелевидным пространством. Класс Рептилии. Яйца полилецитальные, телолецитальные. Дробление дискоидальное. ! и (! борозды ортогональны и направлены мерилионально. Ш и (Ч борозды также меридиональны, но направление их относительно первых двух борозд непрелсказуемо. Последующие деления дробления направлены как тангенциально, так и меридионально. Процесс дробления выраженно асинхронен.
Формирование борозд в периферической части зародышевого диска сильно замеллено по сравнению с центравьной частью. 79 1 1 И Рис. 34. Дробление яйца лягушки (В.М. Саг1 топ, 1981). Борозды дробления обозначены римскими цифрами в порядке нх появлснпя: А — сталяя лвух бластомсров; Б — мслток. сколцептрнрояаппыа в асгетатявном полушарпя, затрулпвст проблемна, позтону второе дслснне дроблення начинается в аннмътыгоп обяастн яана раньюс, чем первая борозда разлепят пнтоплазму асгстатнвноа области;  — борозды третьего пеленая смещены в направления аннмального полюса; à — Ж вЂ” после ряла последовательных дсяенпя а анпмальном пояумарня образуется болыпос число мелких бластомсров, а а аегезатнв. ном полу~парни — меныпее члело более крупных бластомсров; 3 — поверочных срез бластулы; ! — бластонель В результате центр бластолиска сформирован автономпыыи мелкими клетками из нескольких слоев, а на периферии его образуется краевой перибласт.
В жслточном слое, подстилаю!пем бластоднск, бюрьзируется многоядерная структура, напоминающая перибласт рыб. Однако в отличие от перибласта рыб ядра этого слоя способны отделяться от желтка с частью цитоплазмы, образуя мероциты — клетки, набитые желточными гранулами, которые присоединяются к вышележащим слоям, появившимся в результате дробления. Под многослойной частью бластолиска формируется полость, получив!лая название подзародышевой, наполненная разжиженным желтком. Различие в цвете областей лиска дало основание для вьщеления темной зоны — агеа ораса (периферическая область с краевым перибластом и клетками, прилегаюшими к желтку) и светлой зоны — агеа ре!!цс!с)а (центральная область диска, образованная слоями мелких клеток с подлежашей подзародышевой полостью).
Периферический перибласт продолжает отделять мероциты, которые включаются в основание зародышевого диска по его периферии. Одновременно изменяется морфология клеток, покрываюгцих бластодиск снаружи. Они удлиняются в направлении, перпендикулярном поверхности бластодермы, приобретая вил цилиндрического эпителия. Процесс начинается в ВО ся птральных областях бластодермы и распространяется на пери$срию. В результате образуется структура, получившая название ачюдышевого, или эктодермального, щитка. Клетки, отграничик~ющие бластодерму от подзародышевой полости, уплощаются, и ютно контактируют, формируя структуру, подобную однослойппму эпителию. Бластоцель представлен в виде щелевидного програнства внутри бластодиска.
Класс Птицы. Яйцо и дробление сходны с таковыми у рептилий. Дробление весьма хаотично, исключая ! и П борозды дробления. Тангенциальные борозды отделяют клетки центральной обасти зародышевого диска от желтка, в то время как клетки на периферии остаются связанными с желтком. Ядра этих клеток ловольно активно лелятся, но цитотомия не завершается. В ре~ультатс образуется синцитиальный периферический перибласт !тародышевый валик), способный отделять мероциты, включающиеся в состав клеток бластодиска. Бластоцель возникает на сталин 16 бластомеров в виде подзародышсвой полости (рис. 35). Некоторые ялра мигрируют из периферического перибласта вдоль лна ползаролышевой полости и формируют здесь центральный псрибласт.
Заролышевый диск, так же как у рептилий, разделяют па асса ораса и агеа ре! 1нсЫа. Класс Млекопитающие, подкласс Одиопроходнме. Яйца крупные, полилецитальные, телолецитальныс (рис. 36). Дробление дискоилальное, похоже на дробление яиц рептилий. Образующийся бластодиск снаружи ограничен одним слоем клеток, к которому местами примыкают клетки прерывистого подлежащего слоя. Подкласс Сумчатые.
По количеству желтка яйца, вероятно, следует классифицировать как олиго- или мсзолецитальные, телолецитальные. Дробление полное, но у некоторых видов несет признаки дискоидальности. Так, при первом делении дробления у сумчатой куницы желток отделяется от бластомеров (рис. 37). Второе и третье деления дробления (так же, как и первое) направлены мсридионально. Четвертое деление дробления отчетливо неравномерно и осуществляется тангенциально направленной бороздой. В этот момент желток изменяет свою консистенцию (разжижается) и дробящиеся бластомеры «обрастают его. Однако полость такого шаровидного скопления нельзя считать бластоцелем. Несколько позже на одном из полюсов зародыша аозникасг второй внутренний слой клеток — энтодерма.
В этой об- Рис. 35. Дпскобластула птиц: ласти формируется собственно ! — бластоысры; 2- ползаролышсаая зародыш. полость 81 Рнс. 36. Дробление яйцекяалущих (утконос, ехидна) (С.Е.)чс)зсзз, ! 953): А — общий внд дребщцсйся яйцскяетки, в центре водны бластомеры; Б — зазюлыцз на ецщзнз 32 клеток, вилцы центрвльиыс н красвыс бластомсры;  — срез крез блвстолиск нв 4-8- клеточной сталин Рис.
37. Развитие сумчатых. Дробление яййа каменной куницы (П.!1. Иван- овв. )937): А — стааиа 2 бластомсров; Б — срез заролыща на снщни !6 бластомсров; В— обззнй! вил заролыща нв сталин !6 блвстомеров; Г- общий вил бластолермвльиото иузырька каысииой кунины к концу дробления; I — бластоьмр; 2 — зхслток 82 У других представителей сумчатых следы лискоилального дробления исчезают совсем. Например, у опоссума третье деление лробления направлено тангенциально. Бластомеры формируют шаровидную структуру, полость которой выполнена «разжиженным« желтком.
Желток попадает во внеклеточное пространство яйца и во время лробления бластомсров превращается а гранулы. Подкласс Плацеятариые. Яйца млекопитающих самые мелкие и животном царстве. алсцитальные. Так, зигота человек» составляет всего лишь !00 нм влиаметре, т.е.
меньше 0,00! объема яйцеклетки пворцсвой лягушки. Желтка в этой мельчайшей из яйцеклсток очень мало или практически нет совсем. Дробление самое меллеш<ое. Кроме того, расположение бластомеров также отличается от расположения бластомеров других систематических групп. ! борозда мсридиональная, а Н борозда и одном бластомере меридиональная, а а другом экааториальная (рис. 38). И наконец, нх третья особснгюсть — выраженная асинхронность раннего дробления, т.с. зародыш может содержать непарное количество клеток. В отличие от лругих жиаотных геном млекопитающих активируется в течение раннего дробления и продуцирует необхолимые вещества лля его прололжения. Так, у мыши и козла переключение на зиготический контроль >цюблсния происходит на стадии 2-клеточного зароды!иа. И, возможно, самос важное отличие дробления млекопитающих отлругих типов — бюномсн компактизации.
Так, на 8-клеточной стадии зародыш сначала образоаан неплотно прилегающими лруг к другу бластомерами со свободными пространстаами мсжлу ними. Однако позже на той же стадии асс ме- Рис. 38. Срапнеиис ранних сталин лроблсиия у иглокомих (А) и млекопи- тающих (Ь) (В.).Ои!уак !975) 83 Б л \ л' .;',: б Ил з.!' ',~~Об ,.л.'3)) 1'ис, 39. л(роблснне юрольппз мьппп п1 ю(го (,! С( Ми!пдгс!. !967), ! ' ь|с~пчпзз.
Б - 4-кзешчпзи. Л рзппзн Х-лпсю поз сзззлпь à — кпчпзк. пмн Х-лзсплчпзз спегиж Д ипртзз: Е бззснлппсп1 пясзся: клетки плотно прижил(лютея лру! к;)ругу и обрпзуют кочпдктный (пдр (рис. гб), 40). 7Утд пзопиз спбрпнцдя комаззиция стдбилизируется благодари плспным кои)т)кз((м мсжлу сосслними клсгкдми это(о клеточного шдрд, герметично юкрь(пдкициии ш(ут- Рис. 40. И-клсзпчныл! звролыш мыиш ло (Л) п симле (б) компзкгиюпии. Мик!юг(юго~р1(фии получены с полюшыо скдпп!лунги(с(о зисе гропиого мпкриюкопз (С.Ф.1илберг.
199)) Рис. 41. Схематическое изображение ранних стадий развития плацентариык млекопитающих (свинья) (С.Е. Не1тсп, 1953): А — ранняя бластовзста: б — пожила бластоииста. видны два типа клеток во внутренней клеточной массе; I — витки внутренней клеточной ьюссм; 3— тройюбяаст; .1 — полость бластоиистм; С вЂ” нейюрмативные (нс прнннмаюшне участия в образовании тела заролыюа) кяетки; 5 — форматнаныс клетки реннюю его часть. Внутри шара образуются щелевидные контакты, позволяюпше перемещаться между клетками небольшим молекулам н ионам. Клетки компактизнрованного эмбриона делятся и образуют 16- клеточную морулу. Морула состоит из 1 — 2 внутренних клеток, окруженных большой группой наружных.
Большая часть потомков наружных клеток становится трофобластом — клетками трофозктодсрмы (рис. 41). Эта группа образует внезародышевые структуры, главным образом хорион — зародышевую часть плаценты. Благодаря этой структуре зародыш снабжается кислородом, питательными веществами, поступающими от материнского оршнизкта, и продуцирует регуляторы иммунного ответа таким образом, чтобы мать не отторгла эмбрион как некое чужеродное тело.
Клетки тробюбласта необходимы также лля имплантации зародызззп в стенку матки (рис. 42). Эмбрион формируется из потомков внутренних клеток 16-клеточного зародыша, дополняясь случайно поступающими внутрь клетками трофобласта при их делении и переходе к 32-клеточнолзу зародышу. Этн клетки составляют внутреннюю клеточную массу, нз которой н разовьется собственно заролыш.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
