В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Синхрони за ция репликации сокращает ес время кратно числу рспликонов полирепликонный геном при дроблении яйцеклетки реплициру ется как монорепликонный геном клеток прокариот. Самые к роткие циклы описаны у насекомых. Иногда весь цикл делен дробления занилгает 1О мин, из которых на М период приходите 3,5 мин. Такая малая продолжительность в данном случае объяс няется еще и тем, что цитотомия отделена во времени от карно томии в процессе дробления и сопровождается в разной степен отстающей от нее при разных типах лробления плазмотомией. Как уже говорилось ранее, переход от оплодотворения к лро пению осуществляется путем активации МРР (протеаза кальпи 11, активируемая освобождаемым при оплодотворении Са", инак тивирует цитостатин, блокировавший деградацию циклина В, результате чего яйцеклстка вхолит в цикл деления дробления) Выполнив свою роль активатора созревания яйцеклетки, МР продолжает играть роль водителя циклов кариокинеза в проце дробления.
На ранних, синхронных, стадиях дробления клеточ ный цикл двухфазный. Он состоит из стадий М н Я. На стадии МРГ имеет максимальную активность, на стадии 3 — минималь ную. При этом болыпая субъединица МРР, а в синхронном д роб ленин это циклин В, регулирует малую субъединицу — кнп сбс2 (сбс2 — циклинзависимая киназа). Малая субъединнца уле живает ялро на сталин М ло тех пор, пока не деградирует больш ая Дегралация большой переволит клетку на стадию 3 интерфазы, далее следует синтез циклина, активирующего большую субъеди ницу.
И так прололжается весь синхронный периол (рис. 24). Наличие и линамика циклина контролируются нескольким белками, обеспечивающими периодический характер его появлеч ния и деградации. У большинства вилов белковые регуляторы циклов деления транскрибированы еще в оогенезе и хранятся цито- плазмой яйца.
Поэтому раннее дробление не зависит от работь( генома дробящихся яиц. После того как запасенные регулятора( циклов расходуются, начинается их синтез в бластомерах. У раз ных животных это происходит на разных стадиях дробления. Так, у дрозофилы О, интерфазы появляется в течение 14-го цикла лробления, а О, — в течение 17-го цикла. У шпорцевой лягушки эти стадии появляются сразу после ! 2-го цикла.
Момент включения собственного генома связан с достижением определенного ялсрно-плазменного отношения в бластомерах. С появлением в цикле лробления О, и О, интерг(азы бластомеры начинают расти, цикл их становится четырехфазным. Утрачивается синхронность клеточных делений, поскольку бластомсры начинают синтезировать различные регуляторы МРР. Регуляция цикла усложняется и происходит с помощью циклинов А, В, О, Е и относящихся к ним киназ (см.
рис. 24). Транскрибируется также новая иРНК, часть 66 ЛГ(иитоз) 3 яимрфам А гяс. 24. Клеточные циклы в бластомерах ранних стадий развития зароды- х (А) и в соматических клетках (Б). На ранних синхронных стадиях лроб- ~ няя клеточный цнхл лнухфазный. Он состоит из М и 8 стадий (А). Полый цнхл соматической клетки (Б) состоит нз фаз: М, Оь 3, Ог н регулируется ииклинами А, В, О, Е и ферментами их лсграаации: ! — разрушение ияклннж 2 — слятсэ анклава торой н копируемые ею белки будут востребованы лишь на станин гаструляции. Если блокировать их транскрипцию на этой стали, то лроблснпс завершится нормально, но гаструляции у та.
>го зародыша не произойдет. ((итотомия осуществляется с помощью двух механизмов, доюлняющих лруг дружи путем образования кольца сократимых чпкрофиламентов, которые гантелеобразно перетягивают разлегрсмые массы, и пугеч встраивания мембран, продолжающих щтомембрапы формирующихся бластомеров. Кольцо сократимых 1щламентов образуется в кортикальном слое делящейся клетки в ааоскостп, перпендикулярной прямой, соединяющей клеточные митры. Образовавшись. филамептарное кольцо работает самостопсльно, независимо от ядра, и безъядерный фрагмент яйцеклет,и может дробиться. Мембранная борозда — продолжение питоасмбран образующихся бластомеров — возникает путем встраигзния запасенных предшественников.
Соотношение межлу первым и вторым механизмами таково, ~то процесс лроблепия цитоплазмы начинает первый, а завершат второй. Степень выраженности этих механизмов у яйцеклеток разных типов неодинакова. У маложслтковых яйцеклеток ярче |ыражен первый, а у многожелтковых — второй. Порядок дробления определяется так называемыми правилами 'акса' 1) клетки имеют тенденцию делиться на равные дочерние; !) каждая новая борозда имеет тенденцию врезаться под прямым 67 углом к предыдущей, а также законами О. Гертвига: 1) ядро мится занять центр активной цитоплазмы; 2) активная ось ве тена обычно совпадает с направлением наибольшей протяженнф сти цитоплазмы, а деление обнаруживает тенденцию раздел плазму по центру перпендикулярно длинной оси. Принято считать, что характер дробления зависит от типа яй~ це клетки.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЯИЦ Яйца классифицируют следующим образом: 1. По количеству желтка — поли-, мезо-, олиго- и алсциталь. ные (т.е. много-, средне-, мало- и безжелтковыс). 2. По распределению желтка по объему яйца: ° телолецитальные — количество желтка возрастает от анимального полюса к вегетативному; ° гомолецитальные (изолецитальные) — желточныс гранулы равномерно распределены в толще яйца; ° центролецитальные — свободная от желточных гранул цитоплазма расположена сразу под оболочкой яйца, вокруг ядра, занимающего центральное положение, и в виде тонких тяжей, соединяющих названные области, Промежуточное пространспю заполнено желтком.
КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ ДРОБЛЕНИЯ 1. Голобластический тип — полное разделение яйца и бластомеров бороздами дробления (а-, олиго-, мсзолецитальныс, изо-, телоле питал ьные). 2. Меробластический тип — частичное разделение яйца. Гюрозды дробления проникают в глубь яйца, но нс разделяя>т его полностью. Желток остается неразделенным: ° ловерхногшлое дробление (полилецитальные, центролсци пшьные яйцеклетки) — разделение поверхностного слоя цптоплазмы с одиночными (предварительно многократно поделившимися) ядрами посредством перегородок, направленных нормально к поверхности яйца.
Центральная часть яйца остается не разделившейся; ° дискоидальяое дробление (полилсцитальные, телолсцитальные яйцеклетки) — борозды формируются велел за делениями ядер, но не разделяют все яйцо, а только один из его полюсов. 3. По признаку объемов, образующихся в результате дробления: ° раяномеряое — объемы бластомеров одинаковы; ° иеравяомерлое — объемы бластомеров неодинаковы.
4. По признаку продолжительности карно- и цитотомнн в разных бластомерах дробящегося яйца: 68 ° синхронное — дробление начинается и завершается во всех Г>ластомерах одновременно; ° асинхронное — начало и время деления в разных бластомерах неодинаково. 5. По признаку взаимного расположения бластомеров в дробя>немея яйце: ° радиалыюе дробление — взаимное расположение бластомеров >ахово, что исходная полярная ось яйца служит осью радиальной симметрии дробяшегося зародыша; ° сниралыюе дробление — прогрессивное нарушение симметрии лробяшегося яйца в результате спирального смешения завершающих деление бластомеров относительно друг друга; ° билпаергиьное дробление — бластомеры расположены так, что через зародыш можно провести только одну плоскость симметрии; ° анархическое дробление — отсутствие закономерности в расположении бластомеров у организмов одного вида.
Дробление завершается образованием бластулы — многоклеточной структуры с более или менее выраженной полостью внугри. Последняя называетсл полостью дробления, или бластоцелем. КЛАССИФИКАЦИЯ БЛАСТУЛ е(елобласп>ула состоит из однослойной бластодермы с более или менее одинаковыми бластомерами и крупным бластоцелем внугрн, образующаяся в результате полного равномерного дробления. Али)н>блага>ула состоит из неодинаковых микромеров и макромеров. Бластоцель невелик и сдвинут к анимальиому полюсу.
Перибласшулп не имеет бластоцеля и образуется в результате поверхностного лробления. Лискоблагн>ула представляет собой диск бластомеров, лежащий па нераздробившемся желтке. Образуется вслелствие неполного лнскоидального дробления. Бластула в виде двуслойпой пластинки с >целевидной полостью называется плакулой. Морулой иногла называют самую раннюю бластулу, когда зародыш содержит уже довольно значительное число клеток (32— 64), по полость дробления сше не сформирована.
Между бластомерами бластулы нет различий, связанных с дифференциальной активностью их генов. Бластомеры различаются величиной, количеством желтка, качеством цитоплазматических включений и своим местоположением в зародыше. Все эти разли>ня связаны с работой материнского генома в период оогенеза, типом яйцеклетки„процессдми сегрегации цитоплазмы при оплодотворении, характером дробления, расположением бластомеров и в итоге типом бластулы (рис. 25). Первые различия между 69 У ° ь ° ° ° 2 Уг Рис. 25. Типы бластул (Б.И. Бал инский): Л вЂ” цотобластула (моряков си); Š— амфнбластула (амфибии); а — лиокобластула (коотнотыа рыбы); à — лнскоблаотула (птицы); Я вЂ” псриблаьтула (иаоокомыо); 1 — блаотоцаль (иаряичиая полость тола); 2 — блаьтоморм; 3 — ислток; 4 — поюаролышяиая палоьть клетками, основанные на дифференциальной активности зиготнческих генов, возникают п ходе гаструляции.
В процессе гаструляции зародыш дифференцируется на зародышевые листки. Заканчивается цитотипический (дробление) и начинается органотнпический (со стадии гаструлы) период развития. Однако любая бластула, так же как яйцеклетка, может быть схематически поделена на территории, формообразование которых при нормальном ходе 70 онтогенеза может быть предсказано.
'1'акис участки бластул называются нрезумптивными зачатками. Впервые карты презумптивных зачатков в 20-х ~одах ХХ в. составил немецкий ученый В.Фогт (ЧойО для амфибий. С помощью кусочков агара, пропитанных витальными красками, он окрашивал участки бластулы в разные цвета и прослеживал дальнейшую судьбу окрашенных клеток. В дальнейшем в зависимости от технологического уровня экспериментов использовались различные маркеры. Теперь ни одна эмбриологическая работа немыслима без таких карт (см. рис. И цв. вкл.).
Различают два типа яйцеклеток: мозаичные, определяющие мозаичный тип развития, и регуляцйонные, обусловливающие регуляционный тип развития. В мозаичных яйцйь РНК, синтезированная в оогенезе, жестко определяет лифференцировку бластомеров, в которые она попадает при дроблении. Мозаичное развитие свойственно в основном животным со спиральным дроблением. В регуляционных яйцах материнских РНК недостаточно для однозначного определения судьбы бластомеров. Их дифференцировка в эмбриогенезе определяется сложными взаимоотношениями частей зародыша. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССА ДРОБЛЕНИЯ У НЕКОТОРЫХ ХОРДОВЫХ Оболочники Класс Асцвдии. Яйца олиголецитальные, телолецитаяьные. Дробление голобластическое.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
