В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU) (1121123), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Вокруг самого зародыша, развивающегося внутри яйцевых оболочек, формируется система заролышевых оболочек — амнион, сероза, аллантоис. Зародышевые оболочки у всех Лшгйош гомологичны и развиваются сходным образом (рис. 84). Развитие вплоть до выхода нз яйца идет в водной среде, сохраняющейся вокруг зародыша с помощью амниотической оболочки, по названию которой вся группа выспшх позвоночных именуется Лшпюш.
Функцногпьтьный аналог амниону позвоночных есть и у насекомых. Таким образом, задачи находят общее решение у лвух столь разных групп животных, кажлая из которых может считаться высшей в своей эволюционной ветви. Лмниотическая оболочка образует вокруг зародыша амниотическую полость, заполненную жилкостью, по солевому составу близкую к составу плазмы клеток. У рептилий и птиц поднимающийся нал желтком зародыш постепенно охватывается сперсли, с боков и сзали двойной склалкой, образованной эктолермой и париетальной л~езодсрмой.
Складки смыкаются над зародышем и пословно срастаются: наружная эктодерма с наружной эктодермой, полстилаюшая ее паристальная мезодерма с па- !80 Рис. 84. Образование зародышевых оболочек у рептилий (А), птиц (Б) и млекопитаюших (В, Г) (передний конец зародыша слепа): А — ранняя стадия. Зародыш несколько приподнят иаа желтком, но область порезала собственно полости кишки в полость жслточного мешка довояыю обагнриа.
Жслточнмд мешок нс вполне сгрормирован, так жс как склаакн амниоиа и хорион; аллаитоис елея намечен; Ю вЂ” более поздняя стадия: зародышевые оболочки сформированы и желток уже частично израсходован;  — соответствуюнпю стадии развития млекопитающих на примере приматов. Внутренняя клеточная масса расшспилась на вентгюльнон стороне, образовав пояость кшикн (главныд рсзуаьтат гэструляиии) и на дорзальиоп стороне.
образовав амииотичсскую полость. Мсжау этими двумя полоетамн расположен зародмш а виде шюка. в котором формируетея первичная полоска. в основном так же. как у рептилий нли птик Уже появилась мсзодсриа, н ворсинки хорноиа вступают в связь с нриаслашеб стенкой матки; Г- более поздняя сшдггя развития мшкооитаюшего, соответствующая позиции Б; / — зародыш; 1 — амннотическая складка; 3— кизила: 4 — экзопело; 5 — юшантонс; 6 — хорион: 7 — желток;  — голова зародыша: 9 — стенка авлаитонса; /Π— амннотичсская полость: // — зародышевый внск; /1 — стенка амниона; /1 — жипочный мешок 181 риетальной мезодермой противоположной складки. При этом весь зародыш и его желточный мешок сверху покрыты зктодермой и подстилающей ее париетальной мезодермой, которые вместе образуют наружную оболочку — серозу. Экгодерма внутренней части складок, обращенная к зародышу.
и париетальная мезодерма, покрывающая ее, смыкаются над зародышем, образуя амниотическую оболочку, в полости которой он и развивается. Позже у зародыша в области задней кишки возникает вырост ес венгр<ьчьной стенки (знтодерма с висцеральной мезодермой), который увеличиваегся н занимает зкзоцелом межлу серозой, амнионом и желточным мешком. Этот вырост — третья зародышевая оболочка, называемая аллантоисом (рис. <Г11! цв. вкл.). В внсцсралыюй мсзодерме аллантоиса развивается сеть сосудов, которые вместе с сосудами серозной оболочки вплотную подходит к подскорлуповым оболочкал< и снабженной порами скорлуповой оболочке яйца, обеспечивая гаэообмен развивающегося зародыша.
Преадаптации, предшествующие образованию зародышевых оболочек Алино<а (их общего «перспективного спшдарта») в ходе эволюции, можно проиллюстрировать двумя примерами. !. Рыбки нотобранхии (<тогоЬгаг<Ы<иа) и аФиосемионы (Арlиозелпол) в АФрике и цинолебии (Су«о/еЫав) в Южной Америке живут в пересыхающих водоемах. Икра откладывается еще в воду, а развитие ее приходится на время засухи. Многие взрослые рыбы в засуху погибают, но отложенная икра продолжает развиваться.
В сезон дождей из икринок выводятся мальки, сразу способные к активному питанию. Рыбки быстро растут и в возрасте 2 — 3 месяцев уже сал<и откл;шывают икру. При этом сначала в кладке находится всего несколько икринок. но с возрастом и ростом размер клалок увеличивается. Интересно, что приспособление к размножению в периодически пересыхаю<них водоемах привело к зависимости развития от этого Фактора: без предварительного подсушивания икра теряет способность к развитию.
Так, лля развития золотоволосого аФиосемиона его икра должна пройти через полугодовое подсушиванне в песке. В икре этих рыбок желток под зародышем разжижастся и зародыш начинает погружаться в него, увлекая за собой верхнюю стенку желточного мешка. В результате вокруг зароды<па замыкаются складки из наружных стенок жслточного мешка. образую<цис камеру, которая сохраняет влагу и в которой зародыш переживает засуху.
Этот пример показывает, как могли возникать зародышевые оболочки А<небо<а н он как бы имитирует и предвосхищает способ н путь образования амниона и серозы у высших позвоночных. 2. Зародыш примитивных рептилий, чьи яйца лишены белка, в процессе развития увеличивается, обособляется от желтка и упирается в скорлупу. Неспособный изменить Форму скорлупы, зародып< тонет в желтке, а внезародышевая зктодерма (по 4<актичес- 182 ким ланныл~ сначала именно она) смыкается двойными скл;шками над погружающимся зародышем. Позже в складки врастасг париетальная мезодерма. Сопоставление этих двух примеров подсказывает возможную схему эволюционного происхождения двух из трех заролыикииах оболочек — серозы и амниона. Происхожление аллантоиса изначалыю связано с вывелсписм продуктов азотистого обмена в эмбриогенезе высших позвоночных.
У всех амниот аллантоис выполняет одну общую функцикз функцию своего рода эмбрионального мочевого пузыря. В связи с ранним функционированием почки зародыша полагают, что:алантоис возник в результате «преждевременного» развития мочевого пузыря. Мочевой пузырь есть и у взрослых амфибий, по пс развит сколько-нибудь заметно у их зародышей (А. Ромер, Т. Парсонс, 1992). Кроме того, аллантоис выполняет дыхательную функцию. Соединяясь с хорионом, пронизанный сосудами хориоаллантоис действует как дыхательная система, поглощающая поступающий через скорлупу кислород и удаляющая диоксид углерода. У большинства млекопитающих аллантоис также располагается под хорионом, но уже как составная часть плаценты.
Здесь сосуды аллантоиса тоже доставляют кислород и питательные вещества зародышу и переносят диоксид углерода и конечные продукты обмена к кровянол1у руслу матери. В разных руководствах аллантоис называют производным висцеральной мезодермы и эктодсрмы нлн знтодермы. Разночтение объясняется тем, что анатомически он сближен с клоакой, которая, по Г.Дж.Ромейсу, является первичным признаком позвоночных. Сама же клоака и эмбрногснсзс имеет двойное происхождение. У зародышей всех позвоночных она образована расширением заднего конца энтодермальной задней кишки. До относительно поздних стадий развитии она отгорожена от внешней среды мембраной, снаружи от которой располагается впячивание эктодермы (ргосгооешп)— задняя кишка.
С исчезновением мембраны эктодерма включается в состав клоаки, и становится трудно различить, какая часть выстилки клоаки происходит из эктодермы, а какая из энтодермы. У всех рептилий и птиц яйца крупные, полилецитальные, тслолецитальные с меробластическим типом дробления. Большое количество желтка в яйцеклетках у животных этих классов служит основой для удлинения эмбриогенеза. Постэмбриональное развитие у них прямое и не сопровождается метаморфозом.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Основные способы размножения амниот — яйцскладность, яйцерождение и живорождение. При яйцекладности эмбриональ- !ЯЗ нос развитие происходит вне организма матери. У некоторых рептилий встречается яйцеживорождение. Иная стратегия обеспечения эмбрионального развития у сумчатых и плацентарных млекопитающих — живорождение. Вооб<це живорождение широко представлено у животных многих таксономических групп.
Так, у рептилий встречается яйцсживорождение, при котором яйца задерживаются в половых путях самки. У гадюки ( Уй<дега Ьег«з), живородя<пей ящерицы (Еасежп «трагп) и других рептилий вылупляются вполне готовыс к самостоятельной жизни животные. У яиц всех этих животных скорлуповая оболочка очень тонкая. Благодаря развитию сосудов аллантоиса и малой толщине оболочек возл<ожеи газообмсп между кровью матери и зароды<па. У живороля<пей ящерицы (Хера) участки скорлупы в яйцсводах разрушаются и выросты серозной оболочки контактируют со слизистой расширенного участка яйцевода «матки«, т.е.
образуется орган, связывающий зародыш с материнским орщпизмом — плацента. Зародыш продолжает питаться желтком, а роль «матки«сводится к участию в газообмене эмбриона. На этом плацентарность современных рептилий достигает своего максимума. Примитивные клоачные млекопитающие, такие, как утконос и ехидна, откладывают крупныс яйца, богатые желтком. Благодаря размеру яиц, большому количеству желтка, дискоидавьному дроблению и развитию яиц вне организма матери эмбрногенез этих животных сходен с эмбриогенезом рептилий.
У сумчатых яйца уже мелкие (О, ! 3 — 0,2 мм), но е<це содержат умеренное количество желтка (до (/4 от объема). У каменной куницы (Юц<уяпа) яйцо после оплодотворения одевается третичными белковой и скорлуповой оболочками. Уже первое деление дробления мерид<юнально-широтиое. вследствие чего желток выталкивается в белок, и лробление с самого начала полное. Третья борозда, как первые две, меридиональная, что характерно для дискоидального типа дробления полилсцитальных яйцеклсток рептилий и птиц. Обрастание желтка у каменной куницы начинается со стадии )6 бластомеров, т.е. гораздо раныпе, чем у баогорз)<)а и заканчивается быстрее.
У опоссума (ОЫе/р/иу) желтка еще мел ьше. Он также выталкивается из бластомеров прн дроблении. Третья борозда у них экваториальная, и следы днскоидального дробления исчезают. Часть бластомеров начинают обрастать разжиженный желток и внутриклеточпую массу, образуя трофобласт. Собственного питательного материала у зародыша мало и хватает до сталин завершения сомитогенеза, обособления головы, образования конечностей, амниона и аллантоиса. После всех этих дифферснцнровок зародыш все еще остается в матке и растет. Зародыш теперь питается за счет секрета желез слизистой матки (маточное молоко).
Питательный секрет поступает в сосуды жслточного мешка через тро<)юбласт. Таким образом, впервые не только в дыхании, )84 но и питании зародыша принимает участие материнский организм. Трофическая деятельность желез продолжается недолго, и на 8-й день очень маленький и совершенно несамостоятельный детеныш появляется на свет. Таких петен ышей рождается несколько. Они переползают в сумку и еще не способны сосать, но взаимодействие рта детеныша с соском приводит к тому, что сосок глубоко вводится в полость рта, удлиняется и достигаег пищевода.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
