obshaya_tsitologia (1120994), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Часто он особенно четко выявляется напериферии ядра (пристеночный, маргинальный, примембранный хроматин) илиобразует внутри ядра переплетения довольно толстых (около 0,3 мкм) идлинных тяжей, образующих подобие внутриядерной сети. Такие ядра частовстречаются в клетках растений (рис. 28, 29, 30).Хроматин интерфазных ядер представляет собой несущие ДНК тельца(хромосомы), которые теряют в это время свою компактную форму,разрыхляются, деконденсируются.
Степень такой деконденсации хромосомможет быть различной в ядрах разных клеток. Когда хромосома или ее участок75полностьюдеконденсирован,тогдаэтизоныназываютдиффузнымхроматином. При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видныучастки конденсированного хроматина (иногда называемого гетерохроматин).Показаномногочисленнымихромосомногоматериала,работами,хроматина,чтовстепеньинтерфазедеконденсацииможетотражатьфункциональную нагрузку этой структуры. Чем более дифффузен хроматининтерфазного ядра, тем выше в нем синтетические процессы. Так, в клеткахлимфоцитов хроматин образует значительные скопления по периферииклеточного ядра. При стимуляции этих клеток к синтезу ДНК по меревключения предшественника ДНК3Н-тимидина происходит постепеннаядеконденсация хроматина.
Таким же образом меняется структура хроматина присинтезе РНК. Падение синтеза ДНК и РНК в клетках обычно сопровождаетсяувеличением зон конденсированного хроматина. Так, в эритроцитах низшихпозвоночных практически весь хроматин ядер находится в конденсированномсостоянии, и в этих ядрах не происходит синтеза ни РНК, ни ДНК.
Если же ядраэтих клеток стимулировать к синтезу РНК, например, в гетерокарионах (см.ниже), то они переходят в диффузное состояние.Максимально конденсирован хроматин во время митотического деленияклеток, когда он обнаруживается в виде телец – хромосом. В этот периодхромосомы не несут никаких синтетических нагрузок, в них не происходитвключения предшественников ДНК и РНК.Исходя из этого можно считать, что хромосомы клеток могут находиться вдвух структурно-функциональных состояниях: в рабочем, частично илиполностью деконденсированном, когда с их участием в интерфазном ядрепроисходят процессы транскрипции и редупликации, и в неактивном – всостоянии метаболического покоя при максимальной их конденсации, когда онивыполняют функцию распределения и переноса генетического материала вдочерние клетки.76Эухроматин и гетерохроматинБыло отмечено многими исследователями, что степень структуризации,конденсации хроматина в интерфазных ядрах может быть выражена в разноймере.
Так в интенсивно делящихся и в мало специализированных клетках ядраимеют диффузную структуру, в них кроме узкого периферического ободкаконденсированногохроматинавстречаетсянебольшоечисломелкиххромоцентров, основная же часть ядра занята диффузным, деконденсированнымхроматином. С другой стороны в клетках высокоспециализированных или вклетках, заканчивающих свой жизненный цикл, хроматин представлен в видемассивногопериферическогослояикрупныххромоцентров,блоковконденсированного хроматина. Такую структуру имеют, например, ядранормобластов (одна из стадий дифференцировки эритроцитов), ядра зрелыхлейкоцитов.
Эти два примера могут иллюстрировать общее правило: чембольше в ядре доля конденсированного хроматина, тем меньше метаболическаяактивность ядра. При естественной или экспериментальной инактивации ядерпроисходит прогрессивная конденсация хроматина, и, наоборот, при активацииядер увеличивается доля диффузного хроматина.Однако при метаболической активации не всякие участки конденсированногохроматина могут переходить в диффузную форму. Еще в начале 30-х годов былозамечено Э. Гейтцем, что в интерфазных ядрах существуют постоянные участкиконденсированного хроматина, наличие которого не зависит от степенидифференцированнности ткани или от функциональной активности клеток.Такие участки получили название гетерохроматина, в отличие от остальноймассыхроматина–эухроматина(собственнохроматина).Поэтимпредставлениям, гетерохроматин – компактные участки хромосом, которые впрофазе появляются раньше других частей в составе митотических хромосом, ив телофазе не деконденсируются, переходя в интерфазное ядро в видеинтенсивно красящихся плотных структур (хромоцентры).
Первоначальнопонятие гетерохроматина имело сугубо морфологическое значение, потому что,77изучая препараты окрашенных ядер, конечно нельзя знать, может ли данныйучасток конденсированного хроматина, хромоцентр, перейти в будущем вразрыхленное, эухроматическое состояние, или нет. В связи с этим вспециальной цитологической литературе часто без всякого основания любойучасток конденсированного хроматина стали называть гетерохроматином.Процесс же общей конденсации хроматина, например в ядрах лейкоцитов,называли гетерохроматизацией ядер. На самом же деле в составе ядерногохроматина только лишь некоторые участки практически никогда не теряютособого конденсированного состояния.
Такими постоянно конденсированнымизонами чаще всего являются центромерные и теломерные участки хромосом.Кроме них постоянно конденсированными могут быть также некоторые участки,входящие в состав плечей хромосом – вставочный или интеркалярныйгетерохроматин, который в ядрах также представлен в виде хромоцентров.Такие постоянно конденсированные участки хромосом в интерфазных ядрахсейчас принято называть конститутивным (постоянным) гетерохроматином.Здесь же необходимо отметить, что участки конститутивного гетерохроматинаобладают целым рядом особенностей, которые отличают его от остальногохроматина. Конститутивный гетерохроматин генетически не активен, он нетранскрибируется, реплицируется он позже всего остального хроматина, в егосостав входит особая (сателлитная) ДНК, обогащенная высокоповторяющимисяпоследовательностями нуклеотидов (см.
ниже); он локализован в центромерных,теломерныхиинтеркалярныхзонахмитотическиххромосом.Доляконститутивного хроматина может быть неодинаковой у разных объектов. Так умлекопитающих на него приходится 10-15% всего генома, а у некоторыхамфибий – даже до 60%. Функциональное значение конститутивногогетерохроматина до конца не выяснено, предполагается, что он несет рядважных функций, связанных со спариванием гомологов в мейозе, соструктуризацией интерфазного ядра, с некоторыми регуляторными функциями.78Вся остальная, основная масса хроматина ядра может менять степень своейкомпактизации в зависимости от функциональной активности, она относится кэухроматину. Эухроматические неактивные участки, которые находятся вконденсированномсостоянии,сталиназыватьфакультативнымгетерохроматином, подчеркивая необязательность такого его состояния.Хорошим примером факультативного гетерохроматина может служить Xхромосома в организме человека.
В клетках мужской особи X-хромосомадеконденсирована, она активна, транскрибируется и морфологически невыявляется из-за своего рыхлого, диффузного состояния. В клетках женскогоорганизма, где присутствуют две X-хромосомы, одна из них находится вактивном, диффузном состоянии, а вторая – в неактивном, конденсированном,она временно гетерохроматизована. В этом состоянии она может существовать втечение всей жизни организма. Но потомки ее, попадая в клетки мужскогоорганизма следующего поколения, снова будут активированы.В дифференцированных клетках всего лишь около 10% генов находится вактивном состоянии, остальные гены инактивированы и, соответственно,находятсявсоставеконденсированногохроматина(факультативныйгетерохроматин).
Это обстоятельство объясняет, почему большая частьхроматина ядра структурирована.В таблице 1. даны сравнительные общие характеристики эухроматических игетерохроматических районов интерфазных хромосом.Таблица 1.79ЭухроматинГетерохроматинСвойстваконститутивныйНеактивныйАктивный(факультативныйгетерохроматин)СтруктурадиффузныйконденсированныйконденсированныйСинтез РНК+--Синтез ДНК+++поздняя репликацияТип нуклеотид- уникальные,уникальные,высокоповторяющаяся,ных последова- умеренныеумеренныесателлитная ДНКтельностей ДНК повторыповторыЛокализацияплечиплечицентромера, теломера,хромосомхромосоминтеркалярный гетерохроматинХромосомный циклКак известно, половые женские и мужские клетки несут одинарный наборхромосом и, следовательно, содержат в 2 раза меньше ДНК, чем все остальныеклетки организма.
Половые клетки (сперматозоиды и ооциты) с одинарнымнабором хромосом называют гаплоидными. Плоидность (от греч. ploos –кратность) обозначают буквой n, так, клетки с 1n – гаплоидны, с 2n –диплоидны, с 3n – триплоидны и т.д. Соответственно количество ДНК на клетку(с) зависит от ее плоидности: клетки с 2n числом хромосом содержат 2сколичества ДНК. При оплодотворении происходит слияние двух клеток, каждая80из которых несет 1n набор хромосом, поэтому образуется исходная диплоидная(2n, 2c) клетка, зигота. В дальнейшем в результате деления диплоидной зиготы ипоследующего деления диплоидных клеток разовьется организм, клеткикоторого, кроме половых, будут диплоидными.Однако мы знаем, что процессу деления клеток предшествует фаза синтеза,редупликации ДНК, что должно приводить к появлению клеток с 4сколичеством ДНК, у которых количество хромосом 4n, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
