obshaya_tsitologia (1120994), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Это являетсяхорошей иллюстрацией одинаковости качества генетической информации вкаждой клетке организма (рис. 43).Однако в расположении пуфов такой однозначности нет. Пуфы являютсявременными образованиями на хромосомах, и в процессе развития организмасуществует определенная последовательность в их появлении и исчезновениинагенетическиразличныхучасткаххромосомы(рис.44).Этапоследовательность различна для разных тканей. Сейчас доказано, чтообразование пуфов на политенных хромосомах - это выражение геннойактивности: в пуфах синтезируются РНК, необходимые для проведениябелковых синтезов на разных этапах развития насекомого.
Оказалось, чтоможно вызывать специфическую индукцию активности пуфов. Так, наопределенной стадии развития личинки гормон экдизон вызывает активациюспецифических пуфов, что предшествует линьке. Если же этот гормон ввести надругой стадии развития, то в этом случае активируется тот же пуф, хотя на этойстадии он в норме не функционирует.В естественных условиях у двукрылых особенно активны в отношениисинтеза РНК два самых крупных пуфа, так называемые кольца Бальбиани,который описал их 100 лет тому назад. Совсем недавно с помощьюмикроманипулятора удалось выделить кольца в достаточном количестве, чтобыопределить тип их РНК. Это оказалась информационная РНК с гигантским мол.весом (70 тыс. нуклеотидов), кодирующая образование секреторных белковслюнных желез.
Эта же РНК была выделена из полисом цитоплазмы. Размергранул РНП, которые образуются в кольцах (пуфах) Бальбиани, достигает 40-60нм.96Долгое время неясной оставалась природа междисковых участков вполитенных хромосомах. Однако была выдвинута гипотеза, что в междисковыхучасткахмогуттакжерасполагатьсягены,которыенаходятсявдеконденсированном состоянии, в отличие от генов в дисках, где они неактивны.Это предположение в последнее время получило ряд подтверждений.
Так, вмеждисковых участках были обнаружены гранулы и фибриллы РНП такой жеморфологии, как и в мелких пуфах. В междисковых участках зарегистрированослабое включение в РНК, там с помощью иммунохимических методов удалосьлокализовать РНК-полимеразу и ДНК-РНК комплексы, что указывает на участиемеждисковых зон в синтезе РНК. Характер этой РНК совсем неясен, возможно,что это РНК генов, работа которых в клетке необходима постоянно, генов,которые кодируют белки основного метаболизма клетки, белки "для домашнегохозяйства".Информацияже,необходимаядляспециализации,дифференцировки, в таком случае должна поступать от пуфов.Так как расположение дисков на хромосомах зависит только от видовойспецифики, то удалось с помощью генетических методов локализовать целыйряд генов и нанести их на морфологических картах хромосом.
Отдельный дискможет быть вместилищем одного или нескольких генов. Однако целый рядпризнаков удалось локализовать в определенных участках хромосом.Как уже указывалось, гигантские хромосомы встречаются в некоторыхклетках зародышевых тканей растений. Такие гигантские хромосомы былиописаны, например, у фасоли и ячменя. Это толстые короткие хромосомы, вомного десятков раз превосходящие по объему митотические хромосомы. Вантиподиальных клетках ячменя в огромных ядрах видны 7 (гаплоидное число)хромосом, которые претерпели до 20 циклов репликации.
Однако общая ихорганизация резко отлична от таковой у двукрылых насекомых. Во-первых, вданном случае нет разделения тела хромосомы на диски и междисковыеучастки, во-вторых, нет пуфов. Все РНП-продукты равномерно расположенывдоль хроматиновых участков. Хроматин же этих гигантских хромосом обладает97типичной хромонемной организацией, характерной для интерфазных ядер этогообъекта (рис.
45).Итак, мы разобрали два случая, два способа образования полиплоидныхклеток, возникающих при блокаде вступления их в митотическое деление.В других случаях эндорепродукции полиплоидные клетки возникают врезультате нарушений аппарата деления - веретена: при этом происходитмитотическая конденсация хромосом. Такое явление носит название эндомитоз,потому что конденсация хромосом и их изменения происходят внутри ядра, безисчезновения ядерной оболочки (рис. 46).Впервые явление эндомитоза было хорошо изучено в клетках различныхтканейводяногоклопа-геррии.Вначалеэндомитозахромосомыконденсируются, благодаря чему становятся хорошо различимы внутри ядра,затем хроматиды обособляются, вытягиваются.
Эти стадии по состояниюхромосом могут соответствовать профазе и метафазе обычного митоза. Затемхромосомы в таких ядрах исчезают, и ядро принимает вид обычногоинтерфазного ядра, но размер его увеличивается в соответствии с увеличениемплоидности. После очередной редупликации ДНК такой цикл эндомитозаповторяется. В результате могут возникнуть полиплоидные (32n) и дажегигантские ядра.Сходный тип эндомитоза описан при развитии макронуклеусов у некоторыхинфузорий, у целого ряда растений.
Так, в клетках клубней картофеляхромосомы практически все время находятся в спирализованном состоянии,время собственно интерфазы здесь значительно укорочено.Следующий вариант появления полиплоидных клеток связан с отсутствиемверетена на стадии метафазы: при этом происходит слияние двух хромосомныхнаборов, как в случае применения колхицина.Иной процесс появления полиплоидных соматических клеток в результатеблокады деления клеточного тела подробно изучен на клетках млекопитающих.Было обнаружено, что в печени взрослых, и особенно стареющих, крыс и98мышей встречаются кроме диплоидных тетра- и октоплоидные клетки, а такжедвуядерные клетки разной степени плоидности. Оказалось, что в этом случаепроцесс полиплоидизации клеток можно описать следующим образом (рис. 47).После S-периода клетки, обладающие 4c количеством ДНК, вступают вмитотическое деление, проходят все его стадии, включая телофазу, но неприступают к цитотомии.
Таким образом, образуется двуядерная клетка (2 х 2n).Она может снова пройти S-период, в результате чего оба ядра в такой клеткестанут содержать по 4c ДНК и 4n хромосом. Такая двуядерная клетка входит вмитоз, на стадии метафазы происходит объединение хромосомных наборов(общее число хромосом равно 8n), а затем нормальное деление, в результатекоторого образуются две тетраплоидные клетки. Процесс попеременногопоявления двуядерных и одноядерных клеток может привести к появлению ядерс 8n, 16n и даже 32n количеством хромосом.
Таким способом образуютсяполиплоидные клетки в печени, в эпителии мочевого пузыря, в пигментномэпителии сетчатки, в ацинарных отделах слюнной и поджелудочной желез, наранних стадиях образования мегакариоцитов и др.В целом ряде случаев процессы эндорепродукции используются организмомкак для построения тканей, так и для их функционирования. В чем жебиологический смысл этого явления? Необходимо отметить, что соматическаяполиплоидизация встречается на терминальных участках пути развития клеток,тканей и организмов, она большей частью характерна для специализированных,дифференцированных клеток и не встречается при генеративных процессах,таких, как эмбриогенез (исключая провизорные органы) и образование половыхклеток, нет полиплоидии среди стволовых клеток.
Действительно, гигантскиеполиплоидные клетки в деление не вступают; клетки с политеннымихромосомами также не делятся и в процессе метаморфоза насекомыхлизируются. Многоядерные и полиплоидные клетки у млекопитающихвстречаются главным образом у стареющих организмов.99По-видимому, главным результатом соматической полиплоидии являетсяувеличение размера клеток и тем самым увеличение их продуктивности.Пространственное расположение хромосом в интерфазном ядреПредставление о том, что митотические хромосомы после деления клетокпревращаются в хроматин интерфазного ядра, не теряют своей целостности (нераспадаются на фрагменты), а сохраняют свою физическую индивидуальность,переходя лишь в разрыхленное, деконденсированное состояние, было высказаноТ.
Бовери еще в 1887 г. Эти представления получили название теориинепрерывности хромосом, которая гласит: хромосомы, вошедшие в составдочернего ядра в телофазе, сохраняются в нем хотя бы и в очень измененномвиде в качестве индивидуальных структур и появляются снова в собственномсмысле слова в следующей профазе.Основой для этого вывода послужило наблюдение Е. Бовери за поведениемхромосом в дробящихся яйцах одного из видов аскариды (Ascaris megalocephalaunivaiens), в клетке которой всего две хромосомы. Было обнаружено, что впрофазе первых двух делений зиготы хромосомы вновь обнаруживаются вместах бывших телофазных хромосом предыдущего деления, повторяя ихформу и локализацию (рис.
48). Конечно эти наблюдения не могут служитьпрямым доказательством этой теории, но являются основой для высказыванияпредположения о судьбе хромосом в клеточном цикле. Однако, кроме этогонаблюдения существует целая серия косвенных данных, говорящих в пользутеории непрерывности хромосом. Вот некоторые из них.Было найдено, что в интерфазных ядрах целого ряда объектов удаетсярегистрировать отдельные специфические участки, аналогичные по своимсвойствам теломерам и центромерам митотических хромосом.
Так, например, унекоторых луков все хромосомы имеют постоянно конденсированные участкина теломерах (рис. 49). Эти теломеры митотических хромосом обладаютсвойством окрашиваться как C-сегмент. В интерфазных ядрах этих видов такжеобнаруживаются C-положительные зоны, в количестве вдвое меньшем, чем100число плечей митотических хромосом, вероятно, за счет того, что в интерфазеэти теломерные участки соседних хромосом могут ассоциировать друг с другом.Интересно, что в интерфазном ядре эти участки располагаются на одном изполюсов, как бы повторяя теломерную ориентацию хромосом в митозе.Подобным же образом можно наблюдать в интерфазных ядрах центромерныеучастки хромосом. Так у мыши центромеры всех акроцентрических хромосоминтенсивно окрашиваются по методике выявления C-сегментов (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
