obshaya_tsitologia (1120994), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Под действием специфических белковыхростовых факторов или митогенов они могут снова вступать в клеточный цикл иначать делиться. В некоторых тканях такие клетки G0-фазы могут находитьсядлительное время, не изменяя особенно своих морфологических свойств: онисохраняют в принципе способность к делению, превращаясь в камбиальные,стволовые клетки (например, в кроветворной ткани). Чаще такая потеря (хотябы и временная) способности делиться сопровождается специализацией,дифференцировкой клеток.
В этом случае дифференцирующиеся клеткивыходят из цикла, но в особых условиях могут снова входить в цикл. Так,например, большинство клеток печени находится в G0-периоде; они неучаствуют в синтезе ДНК и не делятся. Однако если произвести удаление частипечени, то многие клетки начинают подготовку к митозу (G1-период), переходятк синтезу ДНК и могут митотически делиться. В других органах, выходя изклеточного цикла, клетки необратимо дифференцируются и теряют способностьк делению навсегда.
Так происходит с нейронами: нейробласты, эмбриональныенервные клетки, после нескольких циклов клеточного деления теряютспособность размножаться, дифференцируются и остаются в этом состоянии доконца жизни организма.Следует отметить особо, что у многоклеточных зрелых организмов заведомобольшая часть клеток находится в G0-фазе. Прохождение клетками клеточного91цикла как в интенсивно размножающихся популяциях, так и в клеткахстимулированных к размножению, регулируется целой сложной системойциклирующих белков, от активности которых зависит прохождение каждой изстадий клеточного цикла (см.
ниже, глава ).Эндорепродукция и полиплоидияЕсли делящиеся клетки на некоторое время охладить или обработать ихкаким-либо веществом, разрушающим микротрубочки веретена (например,колхицином), то деление клеток прекратится. При этом исчезнет веретено, ахромосомы без расхождения к полюсам будут продолжать цикл своихпревращений: они начнут набухать, одеваться ядерной оболочкой. Таквозникают за счет объединения всех неразошедшихся наборов хромосомкрупные новые ядра.
Они, естественно будут содержать вначале 4n числохроматид и соответственно 4c количество ДНК. По определению, это уже недиплоидная, а тетраплоидная клетка. Такие полиплоидные клетки могут изстадии G1 переходить в S-период и, если убрать колхицин, снова делитьсямитотическим путем, давая уже потомков с 4n числом хромосом. В результатеможно получить полиплоидные клеточные линии разной величины плоидности(4n, 8n, 16n и т.д.).
Этот прием часто используется для получения полиплоидныхрастений.Как оказалось, во многих органах и тканях нормальных диплоидныхорганизмов животных и растений встречаются клетки с крупными ядрами,количество ДНК в которых кратно больше 2n. При делении таких клеток видно,что количество хромосом у них также кратно увеличено по сравнению собычнымидиплоиднымиклетками.Этиклеткиявляютсярезультатомсоматической полиплоидии.
Часто это явление называют эндорепродукцией появление клеток с увеличенным содержанием ДНК. Появление подобныхклеток происходит в результате отсутствия в целом или незавершенностиотдельных этапов митоза. Существует несколько точек в процессе митоза,92блокада которых приведет к его остановке и к появлению полиплоидных клеток.Блок может наступить при переходе от G2-периода к собственно митозу,остановка может произойти в профазе и метафазе, в последнем случае частопроисходит нарушение целостности веретена деления. Наконец, нарушенияцитотомии также могут прекратить деление, что приведет к появлениюдвуядерных и полиплоидных клеток.При естественной блокаде митоза в самом его начале, при переходе G2 впрофазу, клетки приступают к следующему циклу репликации, которыйприведет к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре.
При этом ненаблюдается никаких морфологических особенностей таких ядер, кроме ихбольших размеров. При увеличении ядер в них не выявляются хромосомымитотического типа.Часто такой тип эндорепродукции без митотической конденсации хромосомвстречается у беспозвоночных животных, обнаруживается он также и упозвоночных животных, и у растений.У беспозвоночных в результате блока митоза степень полиплоидии можетдостигать огромных значений.
Так, в гигантских нейронах моллюска тритонии,ядра которых достигают величины до 1 мм (!), содержится более 2 х 105гаплоидных наборов ДНК. У некоторых беспозвоночных гигантские железистыеи нервные клетки в результате 18-20 циклов эндоредупликации могут содержать2097152c ДНК.Другим примером гигантской полиплоидной клетки, образовавшейся врезультате редупликации ДНК без вступления клеток в митоз, может служитьклетка шелкоотделительной железы тутового шелкопряда.
Ее ядро имеетпричудливую ветвистую форму и может содержать огромные количества ДНК.Гигантские клетки железы пищевода аскариды могут содержать до 100000cДНК.Особый случай эндорепродукции представляет собой увеличение плоидностипутем политении.93При политении в S-периоде при репликации ДНК новые дочерние хромосомыпродолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются другоколо друга, не расходятся и не претерпевают митотическую конденсацию (рис.41).
В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают вследующий цикл репликации, снова удваиваются и не расходятся. Постепенно врезультате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуетсямногонитчатая, политенная структура хромосомы интерфазного ядра.Последнее обстоятельство необходимо подчеркнуть, так как такие гигантскиеполитенные хромосомы никогда не участвуют в митозе, более того - это истинноинтерфазные хромосомы, участвующие в синтезе ДНК и РНК.От митотических хромосом они резко отличаются и по размерам: они внесколько раз тоще митотических хромосом из-за того, что состоят из пучкамножественных неразошедшихся хроматид - по объему политенные хромосомыдрозофилы в 1000 раз больше митотических.
Они в 70-250 раз длиннеемитотических из-за того, что в интерфазном состоянии хромосомы менееконденсированы (спирализованы), чем митотические хромосомы (рис. 42).Кроме того, у двукрылых их общее число в клетках равно гаплоидному из-затого,чтоприполитенизациипроисходитобъединение,конъюгациягомологичных хромосом. Так, у дрозофилы в диплоидной соматической клетке8 хромосом, а в гигантской клетке слюнной железы - 4.Встречаются гигантские полиплоидные ядра с политенными хромосомами унекоторых личинок двукрылых насекомых в клетках слюнных желез,кишечника, мальпигиевых сосудов, жирового тела и т.д.
Кроме того,политенные хромосомы встречаются в ядрах синергид некоторых луков, в ядрахантипод аконита и пшеницы. Описаны политенные хромосомы в макронуклеусеинфузории стилонихии.Лучше всего этот тип эндорепродукции изучен у насекомых. Былоподсчитано, что у дрозофилы в клетках слюнных желез может произойти до 6-8циклов редупликации, что приведет к общей плоидности клетки, равной 1024. У94некоторых хирономид (их личинку называют мотылем) плоидность в этихклетках достигает 8000-32 000. В клетках политенные хромосомы начинаютбыть видны после достижения политении в 64-128n, до этого такие ядра ничем,кроме размера, не отличаются от окружающих диплоидных ядер.Отличаются политенные хромосомы и своим строением: они структурнонеоднородны по длине, состоят из дисков, междисковых участков и пуфов (рис.43).
Рисунок расположения дисков строго характерен для каждой хромосомы иотличается даже у близких видов животных.Диски представляют собой участки конденсированного хроматина. Если наодной интерфазной хромосоме участки конденсированного хроматина будутвыглядеть как глобулярные сгустки (хромомеры), то при латеральномрасположении множества одинаковых интерфазных хромосом эти отдельныеучастки выстроятся в диск, лежащий поперек хромосомы.Хромомерное строение дисков политенных хромосом отчетливо проявляетсяпри искусственной деконденсации этих хромосом растворами с низкимсодержанием двухвалентных катионов.
При этом диски (особенно мелкие)распадаются на ряд хромомеров (0.2-0,3 мкм), от которых радиально отходятфибриллы ДНП, подобно тому, что наблюдается при такой же деконденсациимитотических хромосом и хроматина интерфазных ядер.Диски могут отличаться друг от друга по толщине. Общее их число уполитенных хромосом хирономид достигает 1,5-2,5 тыс. У дрозофилы имеетсяоколо 5 тыс. дисков.Диски разделены междисковыми пространствами, состоящими, так же как идиски, из фибрилл хроматина, только более рыхло упакованных (рис. 30б).На политенных хромосомах двукрылых часто видны вздутия, пуфы.Оказалось, что пуфы возникают на местах некоторых дисков за счет ихдеконденсации и разрыхления. В пуфах выявляется РНК, которая там же исинтезируется. Следовательно, пуф является местом транскрипции на этих95интерфазных хромосомах, а диски представляют собой экспрессированныехромосомные участки.Рисунок расположения и чередования дисков на политенных хромосомахпостоянен и не зависит ни от органа, ни от возраста животного.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
