obshaya_tsitologia (1120994), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Дело в том, что реакциюмежду аминокислотой и молекулой тРНК ведет фермент, обозначаемый какаминоацил-тРНК-синтетаза. Для каждого из 20 сортов аминокислот существуют65свои особые ферменты, осуществляющие реакцию с участием только даннойаминокислоты.
Таким образом, существует не менее 20 ферментов (аминоацилтРНК-синтетаза),каждыйизкоторыхспецифичендляодногосортааминокислоты. Каждый из этих ферментов может вести реакцию не с любоймолекулой тРНК, а лишь с теми, которые несут строго определенное сочетаниенуклеотидов в своей цепи. Таким образом, благодаря существованию наборастоль специфических ферментов, различающих, с одной стороны, природуаминокислоты и, с другой – нуклеотидную последовательность тРНК, каждыйиз 20 сортов аминокислот оказывается «приписанным» только определеннымтРНК с данным характерным нуклеотидным сочетанием.Схематически некоторые моменты процесса биосинтеза белка, насколько мыих представляем на сегодняшний день, даны на рис.
19.Здесь прежде всего видно, что молекула информационной РНК соединена срибосомой или, как говорят, рибосома «запрограммирована» информационнойРНК. В каждый данный момент непосредственно в самой рибосоме находятсялишь относительно короткий отрезок цепи мРНК. Но именно этот отрезок приучастии рибосомы может взаимодействовать с молекулами адапторных РНК.
Издесь снова главную роль играет уже дважды разбиравшийся выше принципкомплементарности.В этом и состоит объяснение механизма того, почему данному триплету цепимРНКсоответствуетстрогоопределеннаяаминокислота.Видно,чтонеобходимым промежуточным звеном, или адаптором, при «узнавании» каждойаминокислотой своего триплета на мРНК является адапторная РНК (тРНК).Далее на схеме (см. рис.
19) видно, что в рибосоме помимо рассмотреннойтолько что молекулы тРНК с навешенной аминокислотой находится еще однамолекула тРНК. Но, в отличие от рассмотренной выше молекулы тРНК, этамолекула тРНК своим концом присоединена к концу находящейся в процессесинтеза белковой (полипептидной) цепочки.
Такое положение отражаетдинамику событий, происходящих в рибосоме в процессе синтеза белковой66молекулы. Эту динамику можно представить себе следующим образом. Начнемснекоегопромежуточногомомента,отраженногонасхемеихарактеризующегося наличием уже начавшей строиться белковой цепочки,присоединенной к ней тРНК и только что вошедшей в рибосому и связавшейся стриплетом новой молекулы тРНК с соответствующей ей аминокислотой. Повидимому, сам акт присоединения молекулы тРНК к расположенному в данномместе рибосомы триплету мРНК приводит к такой взаимной ориентации итесному контакту между аминокислотным остатком и строящейся цепью белка,что между ними возникает ковалентная связь.
Связь возникает таким образом,что конец строящейся белковой цепи, на схеме присоединенный к тРНК,переносится от этой тРНК на аминокислотный остаток поступившейаминоацил-тРНК. В результате «правая» тРНК, сыграв роль «донора», окажетсясвободной, а белковая цепь – переброшенной на «акцептор» - «левую»(поступившую) аминоацил-тРНК, в итоге белковая цепь окажется удлиненнойна одну аминокислоту и присоединенной к «левой» тРНК. Вслед за этимпроисходит переброска «левой» тРНК вместе со связанным с ней триплетомнуклеотидов мРНК «вправо», тогда прежняя «донорная» молекула тРНКокажется вытесненной отсюда и уйдет из рибосом, на ее месте появится новаятРНК со строящейся цепью белка, удлиненной на один аминокислотныйостаток, а цепь мРНК будет продвинута относительно рибосомы на одинтриплет вправо.
В результате продвижения цепи мРНК на один триплет вправо врибосоме появится следующий вакантный триплет (УУУ), и к нему немедленнопо комплементарному принципу присоединится соответствующая тРНК саминокислотойковалентной(фенилаланил-тРНК).(пептидной)связиЭтомеждуопятьвызоветстроящейсяцепьюобразованиебелкаифенилаланиновым остатком и вслед за этим продвижение цепи мРНК на одинтриплет вправо со всеми вытекающими отсюда последствиями и т.д. Такимпутем осуществляется последовательно, триплет за триплетом, протягиваниецепи информационной РНК через рибосому, в результате чего цепь иРНК67»прочитывается» рибосомой целиком, от начала до конца.
Одновременно исопряженносэтимпроисходитпоследовательное,аминокислотазааминокислотой, наращивание белковой цепочки. Соответственно в рибосомуодна за другой поступают молекулы тРНК с аминокислотами и выходятмолекулы тРНК без аминокислот. Оказываясь в растворе вне рибосомы,свободные молекулы тРНК снова соединяются с аминокислотами и опять несутих в рибосому, сами же, таким образом, циклично обращаясь без разрушения иизменения.Глава 4. Морфология ядерных структурРоль ядерных структур в жизнедеятельности клеткиПриведенный в главе 2 краткий обзор основных процессов, связанных ссинтезом белка, в принципе одинаковых у всех форм живого, указывает наособое значение клеточного ядра. Ядро осуществляет две группы общихфункций: одну, связанную собственно с хранением генетической информации,другую – с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка.Впервуюгруппувходятпроцессы,связанныесподдержаниемнаследственной информации в виде неизменной структуры ДНК.
Эти процессысвязанысналичиемтакназываемыхрепарационныхферментов,ликвидирующих спонтанные повреждения молекулы ДНК (разрыв одной изцепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строениемолекул ДНК практически неизменным в ряду поколений клеток илиорганизмов. Далее, в ядре происходит воспроизведение или редупликация иразъединение (сегрегация) молекул ДНК, что дает возможность двум клеткамполучить совершенно одинаковые и в качественном и количественном смыслеобъемы генетической информации.
В ядре эукариот происходят процессыизменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во времямейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессахраспределения молекул ДНК при делении клеток.68Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра,является создание собственного аппарата белкового синтеза. Это не толькосинтез, транскрипция, на молекулах ДНК разных информационных РНК, нотакже транскрипция всех видов трансферных РНК и рибосомных РНК. В ядрахэукариотических клеток происходит «созревание» (процессинг, сплайсинг)первичных транскриптов.
В ядре эукариот происходит также образованиесубъединиц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышкерибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются вцитоплазме и переносятся в ядро. Таким образом, ядро представляет собой нетолько вместилище генетического материала, но и место, где этот материалвоспроизводится и функционирует.
Поэтому выпадение или нарушение любойиз перечисленных выше функций гибельно для клетки в целом. Так, нарушениерепарационных процессов будет приводить к изменению первичной структурыДНК и автоматически к изменению структуры белков, что непременно скажетсяна их специфической активности, которая может просто исчезнуть илиизмениться так, что не будет обеспечивать клеточные функции, в результатечего клетка погибает. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановкеразмножения клеток или к появлению клеток с неполноценным наборомгенетической информации, что тоже гибельно для клеток.
К такому жерезультату приведет нарушение процессов распределения генетическогоматериала (молекул ДНК) при делении клеток. Выпадение в результатепоражения ядра или в случае нарушений каких-либо регуляторных процессовсинтеза любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка вклетке ли к грубым его нарушениям.Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах,связанных с синтезом нуклеиновых кислот и белков – основных функционеров вжизнедеятельности клетки.Однако, что необходимо еще раз подчеркнуть, что функционирование ядракак системы хранения и реализации генетической информации сопряжено,69неразрывно связано, с другими функциональными системами клетки, которыеобеспечивают работу ядра специальными белками, потоком предшественников,энергией и пр.Ядерные компоненты прокариотКак уже говорилось клетки царства прокариотических или «доядерных»организмов, не имеют обособленного клеточного ядра.
Однако у всехпрокариотических клеток есть аналог ядра эукариот, который носит названиенуклеоид или нуклеоплазма. Нуклеоид прокариот можно отнести к собственноядерным структурам из-за того, что он содержит ДНК. Нуклеоид достаточночетко выявляется в световом микроскопе после специфической окраски на ДНКпо методу Фёльгена или при окраске флуорохромами. Его можно наблюдать и спомощью фазово-контрастного устройства у крупных бактерий или синезеленых водорослей, как темное и более контрастное образование в срединнойчасти клетки. На ультратонких срезах зона нуклеоида представлена тонкимирыхлыми сетями фибрилл толщиной 2-7 нм (рис. 1, 20).